神经系统的进化

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神经系统的进化

一、屋脊椎动物

(一)网状神经系统

动物界最早出现的神经系统是腔肠动物的网状神经系统。水螅的神经系统是最简单的网状神经系统(图10－17)。水螅的神经细胞体位于外胚层(皮层)和内胚层(胃层)的基部。神经细胞伸出纤维互相连接(突触)，形成一个遍布全身的神经网。网状神经系统没有中枢和周围之分，因为神经细胞是分散于身体各处的。水螅身体的前端，即口锥部分神经细胞略多，但远未达到“集中”的程度，也毫无神经中枢的作用。水母的神经系统在结构上略有集中：在伞的边缘，神经细胞集中成2个神经环，但身体其他部分仍有分散的神经细胞彼此连接成网。



水螅的外胚层中有感觉细胞。感觉细胞接受外来刺激后可直接传导到效应细胞，如表皮肌肉细胞或刺细胞等，也可通过神经网而传导到较远的效应细胞而引起全身收缩。腔肠动物的突触大多是电突触，但也有化学突触，因而神经冲动在神经网上的传导大多是多方向的，单向传导是很少的。只要身体某部受到的刺激够强，就能“牵一发而动全身”，往往引起全身的反应。

腔肠动物的突触对神经冲动的传导有调节作用，这在海葵表现得最为清楚。刺激海葵身体的某一点，如果刺激很弱，海葵不发生反应或只发生很弱的反应，即局部收缩；如果刺激加强，收缩的范围就会加大，直至全部触手缩回，全身缩成一团(图10－18)。我们已经说过，神经冲动是“全或无”的，一旦发生，它在神经纤维上就将以恒定的强度传播，既然海葵的神经是连接成网的，神经冲动就应通过神经网而传至全身，应引起全身反应，为什么还会有局部反应呢？这是因为突触在起作用。弱的刺激到了一定距离，就要被突触阻挡，因而只能引起局部的反应；刺激加强了，才能通过多个突触。如果不加强刺激，而是连续给以弱刺激，海葵的反应(收缩)将以局部收缩逐渐扩大而至全身收缩。这也是突触在起作用。神经冲动在受到突触的阻挡而不能通过时，这一冲动似乎并不消失而是以某种形式(如以递质的形式)保存在突触中，再来几次刺激，神经冲动累积够了，就又可通过这一突触而扩展传导的范围。这也许正是最初级的突触的一些协调身体活动的作用。



(二)两侧对称的神经系统

神经系统的进化方向是从分散到集中。在无脊椎动物中，随着体型从辐射对称到两侧对称的进化，神经系统也逐步集中而成两侧对称的神经系统。

1．涡虫的神经系统——初步集中

淡水涡虫的神经系统，一方面还保留着网状的特性，即神经细胞分散，并以突触相连成网；另一方面很多神经细胞已集中而成身体腹面的2个神经索和头部的“脑”(图10－19)。这里所说的“脑”只是形态学的脑，虽然神经细胞很多，但功能上远未达到脑的水平。涡虫的脑只是一个传送信息的中转站。感受器接受的刺激要经过脑而传入神经索，再到身体各部。脑没有明显的分析、协调等作用，还不能算是神经系统的主导部分。



2．链状神经系统

环节动物和节肢动物等的神经系统称为链状或神经节式神经系统(图10－20)。其特点是，神经细胞集中成神经节，神经纤维聚集成束而成神经。环节动物，如蚯蚓的每一体节腹面有一神经节，前后神经节以纵走神经相连，形成链状的腹神经索。腹神经索在身体前端终止于两叶形的食管下神经节。从食管下神经节分出两支神经，分别沿消化管的两侧走向背面，连到另一对神经节，即脑或称食管上神经节。在脑和各神经节中，神经细胞体集中于神经节的周围，神经节的中央是神经纤维。

链状神经系统已可分为中枢和外围2个部分，脑和腹神经索属中枢系统，从脑和各神经节伸到身体各部的神经属外围系统。

蚯蚓的脑有一定的学习能力。曾有人做过这样的实验：将蚯蚓放在“Y”形玻璃管的柄中，头朝向2个岔管。左岔管中通弱电，右岔管中有食物。每当蚯蚓进入左岔管中，就要受到电击而退回。反复多次后，受试蚯蚓大多不再走向有电流的左岔管而直接入右岔管。这说明，多次刺激使蚯蚓产生了记忆，能够回避不良环境而直接找到食物。但是如果将受过训练的蚯蚓前端的脑体节切除，大多蚯蚓仍能不失记忆而走向右岔管。这说明蚯蚓的脑和腹神经索的分工尚未十分明确，记忆可以贮存在腹神经索中。有趣的是，去脑的蚯蚓在长出新脑后，记忆全部消失，必须再做训练才能重新产生记忆。可见脑对于腹神经索已处于优势的控制地位，腹神经索是受制于脑的。



有些软体动物，如乌贼、章鱼等的脑比蚯蚓的脑发达得多。章鱼脑的神经细胞可有168000000个之多，脑外还有软骨质的脑壳保护。章鱼有较强的学习和记忆的能力，被誉为最“聪明”的无脊椎动物之一。环节动物和软体动物神经系统的另一特点是有巨大神经。这是由具有快速传导功能的神经纤维构成的神经。

节肢动物的神经系统比环节动物和软体动物更集中。如在昆虫(图10－21)，头部最前面的3对神经节愈合而为脑，分别为前脑、中脑和后脑。脑以围咽神经与头部腹面的食管下神经节相连。食管下神经节也是由头部后面的3对神经节愈合而成。食管下神经节与胸部和腹部神经节共同组成腹神经索。腹神经索上的神经节也常有愈合的情况，如东亚飞蝗的后胸神经节是由一对后胸神经节和3对腹神经节愈合成的，腹神经索上的最后一对神经节是由第8对和其后3对腹神经节愈合而成的。



节肢动物的神经节和环节动物一样，也是神经细胞体在周围，神经纤维在中央。这是无脊椎动物神经节的共同特征。

昆虫神经节向身体前部集中，从而提高了动物“头化”(cephaliza－tion)的程度，使身体各部分的分工更为明确。昆虫头部不但发展了感觉的功能，并且由于脑的发达，已经成了全身的主宰；胸部发展了运动功能，有翅，肌肉特别发达；腹部的功能则是营养和生殖。

昆虫的脑远比软体动物和环节动物发达，分前脑、中脑和后脑3部分。前脑大，两侧有宽阔的视叶，是复眼的视觉中心，前脑也有神经连到单眼。中脑小，其神经支配触角。后脑伸出左右两神经沿食管两侧下行而与食管下神经节相连。在机能上，昆虫以及其他节肢动物的脑与环节动物、软体动物等的脑有相同之处，许多抑制中心都位于脑中，而食管下神经节则是引起兴奋的所在。但昆虫的脑更进了一步，前脑实际上是和脊椎动物大脑的联络区相当，是复杂行为，如学习、记忆等的中枢，称为联络中枢。昆虫的许多行为都是先天的本能，如飞翔、步行等。这些都是相当复杂的行为，是需要多种肌肉的协调动作的，如果没有发达的神经系统进行协调，这种行为是不能实现的。但是，这些行为虽是本能，却不是一成不变的，而是有很大可塑性的，是可以通过学习而改变的。昆虫失去一条腿后，剩下的五条腿仍能协调动作，这是前脑联络中枢功能的表现。将蜜蜂放在蓝色纸上饲喂多次以后，再将蜜蜂放出，蜜蜂就“学会”了以蓝色物体为目标寻找食物，未经训练的蜜蜂无此习惯。这显然是一种条件反射，是后天学会的，这主要也是前脑的功能。