神经胶质细胞的一般特点

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神经胶质细胞(neuroglial cell)又称胶质细胞(glial cell)，是神经组织中除神经细胞以外的另一大类细胞，其数量为神经细胞的10-50倍，而总体积与神经细胞的总体积相差无几(神经细胞约占45％，神经胶质细胞约占50％)。在常规的神经组织切片中，通常神经胶质细胞的体积比神经细胞小，直径为8-lO mm，和最小的神经细胞的直径相似。
神经胶质细胞的一般特征和功能
一）分类
中枢; 星形胶质细胞（astrocyte)
大胶质细胞（macroglia） 纤维性星形胶质细胞
原浆性星形胶质细胞
少突胶质细胞（oligodendrocyte
]
小胶质细胞（microglia）、管周膜细胞（ependymal cell）、
脉络丛上皮细胞；Bergman胶质细胞、米勒细胞、垂体细胞
和伸展细胞等

周围 神经膜细胞（Schwann cell，雪旺细胞）
卫星细胞（satellite cell ）

胶质细胞与神经细胞都起源于胚盘外胚层神经上皮组织(小胶质细胞可能起源于中胚层)，其中的胶质母细胞发育成大胶质细胞和脉络丛上皮细胞，围绕神经管腔表面的部分神经上皮细胞分化成室管膜和脉络丛上皮细胞，神经母细胞发育成为神经细胞；神经嵴则分化为外周神经系统的胶质细胞。
（二）形态特点
胶质细胞与神经细胞一样也具有细胞突起，但其胞质突起不分树突和轴突。它与神经细胞不同，可终身具有分裂增殖的能力。常规染色标本上只能看到细胞核，用现代免疫细胞化学方法可在光镜下观察胶质细胞的整体形态，电镜下可发现在胶质细胞之间存在着低电阻通路的缝隙连接(gap junction)。
(一)星形胶质细胞
星形胶质细胞是哺乳动物脑内分布最广泛的一类细胞，也是胶质细胞中体积最大的一种。用经典的金属浸镀技术(银染色)显示此类胶质细胞呈星形，从胞体发出许多长而分支的突起，伸展充填在神经细胞的胞体及其突起之间，起支持和分隔神经细胞的作用。细胞突起的末端常膨大形成脚板(footplate)或称终足 (endfoot)，有些脚板贴附在邻近的毛细血管壁上(图1-2)，因此这些脚板又被称为血管足或血管周足，靠近脑脊髓表面的脚板则附着在软膜内表面，彼此连接构成胶质界膜(glia limitans)。
在用尼氏法等一般染色组织切片中，星形胶质细胞的核比其他胶质细胞的核大，呈圆形或卵圆形，常染色质多，异染色质少而分散，故染色浅，核仁不明显。胞质中没有尼氏体，但具有一般的细胞器。胞质中含有大量交错排列的原纤维，伸人到胞突中并与胞突平行行走，是构成细胞骨架的主要成分。原纤维的超微结构是一种中间丝，称为胶质丝(glial filament)，其直径介于微管(25μm)和微丝(6μm)之间，由相对分子质量为47000—50000的蛋白质组成，此类蛋白质被称作为胶原原纤维酸性蛋白(glial fibrillary acid protein，GFAP)。利用细胞免疫法证明GFAP仅存在于星形胶质细胞的胞体中，因此可利用GFAP的特异性抗体来检测星形胶质细胞。
根据胶质丝的含量以及胞突的形状可将星形胶质细胞分为两种：纤维性星形胶质细胞(fibrous astrocyte)多分布在脑脊髓的皮质，突起细长，分支较少，胞质中含大量胶质丝，又称蜘蛛细胞(spider cell)；原浆性星形胶质细胞(protoplasmic astrocyte)，多分布在灰质，细胞突起粗短，分支多。胞质内胶质丝较少，又称苔状细胞(mossycell)。电镜下星形胶质细胞的胞核有缺刻，胞质较清亮，游离核糖核蛋白体和粗面内质网均很少，糖原颗粒丰富，有大量的胶质丝。纤维形星形胶质细胞的突起呈长圆柱形，而原浆性星形胶质细胞的突起呈薄片状，并常包裹着神经细胞及其突触(不伸人突触间隙)。星形胶质细胞的脚板与血管内皮细胞之间相隔一层基板，脚板质膜与基板接触处有半桥粒结构。
相邻星形细胞之间以及相邻脚板之间有缝隙连接。星形胶质细胞之间的细胞间隙狭窄，仅约3nm，内含组织液。缝隙连接又称缝管连接或接合膜(nexus)，是由大量连接小体(connexon)有规律地成平板状排列的连接。每个连接小体又由6个亚单位镶嵌蛋白组成，这种蛋白被称为连接蛋白或接合素 (connexin)。连接小体的中央有一中央小管(centralcanaliculum)通连相邻细胞。星形胶质细胞之间的缝隙连接主要由接合素43 (CX43)构成。而少突胶质细胞的缝隙连接由CX32构成。
星形胶质细胞比脑内其他任何类型的细胞具有更广泛的缝隙连接，由此使得星形胶质细胞类似于合胞体样结构。这种缝隙连接的功能为：加强相邻细胞的连接；细胞通讯，其方式为离子偶联以及代谢物偶联。离子偶联即电偶联，可使细胞形成同步活动。而代谢偶联则能使单糖、氨基酸、核苷酸、维生素以及激素和其他一些低分子物质自由通过缝隙连接。
除上述典型的星形胶质细胞外，还有几种特殊类型的星形胶质细胞。如小脑的伯格曼胶质细胞(Bergman glial cell)；视网膜的米勒细胞(Muller glial cell)，又称放射状胶质细胞(radial neuroglia cell)；脑垂体的垂体细胞和正中隆起等处的伸展细胞(tanycyte)。
(二)少突胶质细胞
在银浸染标本中，少突胶质细胞比星状胶质细胞小，其突起也较小而少，呈串珠状，故被称之为少突胶质细胞，但是现在用特异性免疫细胞化学染色显示的少突胶质细胞，其突起并不少，而且还有许多分支。根据少突胶质细胞的分布和位置可分为三种：①束间少突胶质细胞(interfasicular oligodendrocyte)，分布在中枢神经系统的白质的神经纤维束之间，成行排列，在胎儿和新生儿时期含量较多，而在髓鞘形成过程中迅速减少。② 神经细胞周少突胶质细胞(perineuronal oligodendrocyte)，分布在中枢神经系统的灰质区，常位于神经细胞周围，与神经细胞的关系密切，故又称为神经细胞周卫星细胞 (perineuronal satellite cell)，但在神经细胞胞体与此类细胞之间亦常有星形胶质细胞的薄片状突起分隔。这类细胞亦能形成灰质内神经纤维的髓鞘。
③血管周少突胶质细胞(pcrivascular oligodendrocyte)。主要分布在中枢神经系统内的血管周围。电镜观察少突胶质细胞染色较深，核圆而小，色深，异染色质较多。细胞质较少，但有大量的游离核糖体、高尔基复合体、粗面内质网和线粒体。少突胶质细胞所含的胶质丝和糖原较星形胶质细胞少，但有较多的微管，因此在电镜下可根据胶质丝和微管的含量来区别星形胶质细胞和少突胶质细胞。此外少突胶质细胞表面膜上含有半乳糖脑苷脂(galactocerebroside，GC)，也是髓鞘的一种主要类脂，用GC单克隆抗体可鉴别少突胶质细胞。根据电镜下少突胶质细胞的不同致密度和胞核异染色质聚集情况的差异，可将少突胶质细胞分为亮型、中间型和暗型。其中亮型少突胶质细胞分裂最活跃，并很快分化为中间型细胞，故其数量最少；中间型的少突胶质细胞逐渐成熟而转变成暗型，所以暗型少突胶质细胞数量最多，中间型数量居中。
(三)小胶质细胞
用碳酸银浸镀法显示的小胶质细胞是中枢神经系统中最小的一种胶质细胞。细胞体呈细长或椭圆，从胞体发出细长而有分支的突起，表面有许多小棘突。常规染色见核细长或三角形，染色较深。电镜下小胶质细胞染色深，核扁平或锯齿状，胞质内溶酶体较多。小胶质细胞数量少，约占全部胶质细胞的5％。此细胞是定居在脑内的吞噬细胞，在炎症刺激下，其抗原性增强，形态伸展，功能活跃。小胶质细胞在脑内各部分均有分布，在灰质中的数量比在白质中的多5倍。海马、嗅叶和基底神经节的小胶质细胞比丘脑和下丘脑的多，而脑干与小脑中最少。对小胶质细胞的起源尚有争议，主要存在两方面的意见：①起源于中胚层，包括起源于脑膜中胚层，毛细血管壁的周细胞(pericyte)或血循环中的单核细胞；②起源于外胚层，认为脑室室管膜附近有一些幼稚且具有变形运动能力的细胞，称阿米巴样小胶质细胞(ameboidmicroglia)，是小胶质细胞的前身。