鱼类的繁殖类型

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鱼类的繁殖类型
  鱼类是脊椎动物中种类最多的一个类群，数量超过其他各纲脊椎动物的总和。由于其进化的原始性、物种的多样性以及生活环境的复杂性，必然表现出生殖习性和繁殖方式的多样性。现对鱼类的繁殖类型的介绍，以期为鱼类学教学、研究提供资料。
1 两性融合生殖
  自然界中绝大多数鱼类种群是营两性融合生殖的。两性融合生殖是由两性亲体分别产生生殖细胞(精子和卵子)进行受精，精卵融合形成受精卵，由受精卵发育成后代的生殖类型。根据受精和发育方式的不同又可分为以下3类：
  1)卵生 大多数鱼类都以卵生方式繁育后代。卵生鱼类多行体外受精。成熟的雌鱼把卵直接产在水中，雄鱼同时排精，在水中完成受精，胚胎发育的营养完全来自于卵黄。因受环境限制和缺乏保护，受精率会受到一些影响。在发育过程中，由于环境影响，敌害吞食，胚胎发育率和成活率很低。这类鱼靠增加产卵量来抗衡大自然的淘汰力。鳗鲡(Anguilla anguiIla)为700万～l 500万粒，翻车屯(Mola mola)产卵多达3亿。翻车屯虽产卵极多，但海中很难见到翻车屯，这是成活率极低的极好例证。板鳃鱼类也有相当是卵生的，但它们行体内受精，受精卵在输卵管内下降经过卵壳腺时，包上一层角质卵壳(或称卵囊)后产到海洋中，在体外进行发育。体内受精和角质卵壳为繁衍下代提供了一个优良条件，因此产卵数相对减少。如梅花鲨(Halaelurus burgmj)、豹纹鲨(Stegostoma fasciatum)等。
  2)卵胎生 卵胎生指卵子在雌体内受精发育，孵化，然后从母体产出，但受精卵发育成幼鱼的过程中并不与母体发生营养联系，而是完全靠自身的卵黄提供营养，只是胚胎的呼吸依靠母体进行。这种繁殖类型在板鳃类很常见，如真鲨科(Carcharhinidae)、猫鲨科(Scyliorhinidae)、鼠鲨科(Lamnidae)等的种类。白斑角鲨(Squalus acanthias)是卵胎生，卵子受精后被卵壳膜包围，几个卵子包在一个琥珀色的卵鞘内落入子宫，在卵鞘内完成早期发育，到外鳃丝退化回收结束前，卵鞘破裂，开始由卵黄囊提供营养。这种方式有利于后代的成活，但繁殖力却较低。
  3)胎生(或称假胎生) 在鱼类中也有类似于哺乳动物的胎生类型，这种类型胚胎与母体发生营养关系，前期营养由本身的卵黄提供，后期营养依靠母体分泌的“子宫乳”供给。如灰星鲨(Mustelus griseus)，子宫分成多室，10余个胎儿各居一室，有很长的脐带连于卵黄囊上，囊与子宫壁以类似于胎盘的衍生物连接获得营养。燕缸(Gymnura sp)子宫内壁发生极多细如茸毛的突起，其连接到胚体喷水孔的更细更长，胚体的喷水孔有外鳃丝连接到母体子宫内壁茸毛上，甚至。母体以长茸毛经胚体喷水孔直接进入消化道来输送营养，这种茸毛称滋养茸毛，分泌“子宫乳”。由于从母体吸取营养，有些胎生鱼类可在母体内停留较长时间。突出的例子是海鲫(Embiotoca jacksoni)，其幼胚在子宫内发育，出生时雄性个体已达性成熟。
  根据卵的受精与发育地点的不同，我们又可以将以上几种繁殖方式归纳为：体外受精，体外发育；体外受精，体内发育；体内受精，体外发育；体内受精，体内发育。前三种方式均属卵生类型。大多数硬骨鱼类是行体外受精体外发育的，也有一部分是体外受精体内(非生殖系统部位)发育。如雌性罗非鱼(Tilapia spp)将受精卵含在口咽腔中孵化，幼鱼在遇到危险时仍可在雌鱼口咽腔中躲藏。很少一部分是营卵胎生的，如食蚊鱼(Gambusia affinis)、青鲣 (Oryzias latipes)等。软骨鱼中板鳃类的一些种类是行体内受精体外发育的。而胎生和卵胎生的鱼类是体内受精体内发育的，是多数软骨鱼类、少数硬骨鱼类的生殖方式。泥盆纪发生的造山运动，使淡水栖息的软骨鱼类迁入海水生活，但软骨鱼类的卵还保留着在淡水中的特性，属低渗。所以软骨鱼类不能把卵无保护地产在海水中。它们的卵或者在产出时有不透水的卵壳包围着，壳内有液体，供受精卵在其中发育，或者根本不产出而在母体内发育，表现为卵胎生或胎生。体内受精种类的雄鱼都具有交接器，如雄性软骨鱼类的鳍脚。这是鱼类在进化上适应自然选择的结果。
2单性型生殖
  除常见的两性型种群外，自然界中鱼类还存在着单性型种群，该种群通常涉及3种繁殖方式：
  1)孤雌生殖 孤雌生殖是指有性生殖的动物卵子不经过精子的授精作用而被激活，并开始胚胎发育的生殖过程，其后代大多数是雌性。鱼类中营孤雌生殖的种类极少。在一般情况下，鱼类产出的卵子未能受精，发育到胚胎早期就会死亡。有少数鱼类，在没有精子存在的情况下，仅受外界各种因素刺激也能发育并孵化成幼鱼。已发现大麻哈鱼(()ncorhynchus leta)的未受精卵可以发育并孵化；太平洋鲱鱼((3upea pallasi)未受精的卵可以发育成鱼苗。在江鳕(Lota Iota)中，没受精的卵子约有10％可正常发育并孵化。但大多数情况下，孤雌生殖一般发育不正常，多数只能分化出胚盘，最多达到原肠期即死亡。其细胞分裂也是不规则和畸形的。
  2)雌核发育 雌核发育是指卵子须经精子授精作用激发的雌核单性发育，子代全为雌性，不具父本性状[除东北地区的银鲫(Carassius gibelio)外]。雌核发育可分为天然雌核发育和人工雌核发育。天然雌核发育鱼类一般具有多倍性、单雌性和同一性三大特征。在天然雌核发育鱼类中除少数为二倍体和四倍体，其余均为三倍体。这可能与雌核发育鱼类的杂交起源有关。花鲣(PoecHiopsis monacha)有6种单性型种群，其中有3种为三倍体，行雌核发育。银鲫是行雌核生殖的单性鱼类，是天然雌核发育的三倍体类群，此类群同时具有两种生殖方式：即雌核发育和两性生殖。通常可以通过亲缘两性物种的异源精子刺激卵子启动雌核发育，产生全雌后代。而当银鲫种内天然存在的雄鱼的精子与之授精时，其卵子以两性生殖的方式产生两性子代。可见，同一种鱼在不同的条件下也有不同的繁殖方式。
  人工雌核发育是模拟天然雌核发育进行的。有两点不同于天然雌核发育：一是要使启动卵子发育的精核的遗传物质失活，二是要使卵核染色体加倍。天然雌核发育者本身就具有这两个特性。
  3)杂合发育 杂合发育是由不同倍性的种内或种间个体杂交产生后代的繁殖方式，后代全为雌性，但具父本性状。也有人称杂合发育为杂种生殖。天然杂合发育仅在鱼类有发现。花鲣的另外3种单性型种群P．monacha—lucida，P．monacha—latideus和P．monacha—occidentalis为二倍体，均为杂合发育型。欧洲西南部西班牙半岛和葡萄牙半岛的拟鲤属的(Rutilus alburnoides)复合体，在杜罗河流域以杂种生殖方式繁衍后代，在特如河流域，二倍体雌体(卵不发生减数分裂)可行两性融合生殖产生三倍体后代，而三倍体雌体则用一种类似于杂种生殖的减数分裂杂种生殖方式来繁衍种群。由此可见，拟鲤属的R．albumoides复合体的生殖方式依倍性和不同地域差异而丰富多彩。
  传统的观点认为，单性动物失去基因重组的机会，必然难以适应多变的环境，终将灭绝。但是已被发现的单性脊椎动物包括鱼类不仅没有因失去基因重组和变化而灭绝，反而表现出强大的生命力，在进化上处于不可替代的地位。天然三倍体是可育的，具有生长快的特点。现代技术应用在鱼苗的育种上，已经培育出人工三倍体，但是人工培育出的三倍体是高度不育的。鱼类雌核发育是一种特化的繁殖适应机制，具有相对稳定性，因此常常可看到两性融合生殖过程在雌核发育群体中存在，从而导致雌核发育子代中父本性状的出现。
  杂合发育在进化上处于两性融合生殖与雌核发育之间，是过渡阶段；雌核发育在进化上处于有性生殖向孤雌生殖特化的阶段，它既没有和有性生殖彻底分化，也没有完全达到孤雌生殖，而以独特的过渡机制在两个方向上与有性生殖和孤雌生殖保持着密切的联系。综上，鱼类生殖方式的进化途径可能是两性融合生殖―杂合发育―雌核发育一孤雌生殖。（ocr）