思考:对眼生理学基础的重新研究2

斑竹零号

当眼屈光理论还停留在以笼统的视网膜成像为中心的视觉形成机制的宏观（更准确的说应该是直观的）推测时，视觉神经生理研究已在实验中发现了微观的细胞层次的视觉神经机制的一些事实。对这些发现，眼屈光理论既没有预言，更无法解释。正如恩格斯指出的：“一个新的事实被观察到了，它使得过去用来说明和它同类的事实的方式不中用了。从这一瞬间起，就需要新的说明方式了——”
　　（一）以视网膜成像为中心的视觉形成机制
　　传统的视觉形成理论是以屈光成像为中心的，该理论一般概括如下：
　　外界远近物体自己发出的或反射的光线，通过眼的屈光系统的折射和调节后，在感光系统视网膜上结成清晰的、缩小的倒像。视网膜视觉细胞受到不同程度的光刺激，转变成神经冲动，通过视神经的传导，最后到达大脑枕叶的视觉中枢，在中枢皮层相应地形成镶嵌图形，于是产生了视觉。
　　事实上对于该理论清晰的通俗的描述，于1721年牛顿著《光学》（三版）中已经完成了：
　　当一个人注视任何物体时，从这物体上几个点射来的光被眼的透明表皮和液体（也就是被称为角膜的外衣和在瞳孔之外的水晶体）折射，使之汇聚而相遇于眼底上同样多的点上，而且在那里把物体的象画在于眼底上（称为视网膜）的表皮上，而这些图象，它们由沿着视神经纤维的运动传播到大脑，便是引起视觉的原因。于是按照这些图象完善与否，人就能完善不完善地看到这个物体。
　　牛顿的描述已明确指出，视觉是由屈折光线在视网膜上成像所决定的，而能否清晰成像便是产生正常视觉和异常视觉的原因。这正是眼屈光理论的屈光正常和屈光不正。
　　用类比可以将该理论概括成一个模式：
　　　 摄像机——图象输入线——电视机（终端显示器）
　　　（眼球）　（视神经）　　 （视觉中枢）
　　由此可以得出一些重要的结论：
　　（1）视觉分成两部分，眼的视感觉和脑（视中枢）的视知觉。
　　（2）视觉的定型工作是在眼部由屈光系统屈折和调节作用，在感光系统视网膜上结成清晰像一次完成的（即定型的光信息转为神经电信号）。
　　（3）脑部的视知觉不过是视网膜像的相对应的没有变化的再现（即视中枢皮层的神经电信号与光感受器的神经电信号是相同的）
　　 这就是眼屈光理论描述的人类用眼看清了外部世界，以此为中心的指导眼科临床的视觉理论将视觉定位为眼的功能，于是形成了以眼为中心的视觉研究的历史，并处于人类视觉认识的主导地位至今未变。
　　（二）以视觉信息处理机制为中心的视觉形成研究
　　视觉研究取得突破性进展是在二十世纪五十年代，细胞内记录和染色技术在视网膜以及视中枢中的成功应用。哈佛大学的Kuffler称其为“平静，但是真正的革命”。因为人类的视觉生理研究从此进入微观的细胞水平实验观察研究。至今已取得以”感受野“为中心的一系列实验成果。并对他们的理论意义进行了探讨。
　 “感受野”的概念最初是Sherrington用来描述反射作用的，之后Hartline引入视觉系统。一个神经元的“感受野”定义为视网膜的某一特定区域，在该区域上的光照能影响该神经元的活动。以“感受野”为中心的实验研究，通过观察各类视觉神经元的电反应与视网膜上的光刺激的关系的变化，发现了视觉信息在神经通路传递过程中，信息变化的规律（因为神经信息主要以电的形式传递）。
　　这一研究首先在视网膜的生理研究中取得成果。视网膜的各种神经元呈现不同形式的感受野。光感受器一般只对照射其上的光点有反应，而水平细胞和无长突细胞都有较大的均匀感受野，但双极细胞显示中心——周围相拮抗的感受野组构，这种组构在神经节细胞表现得更明显、更复杂。这表明在视网膜的神经网络中进行了图像信息的处理，因为中心——周围拮抗的感受野构形，就意味着在一定程度上抛弃了均匀背景的信息，而把有明暗对比部分的信息抽提出来了。不同明暗部分的组合就是图像.
　　如果我们将视网膜上的光照，换成眼屈光理论的视网膜像，则会得出这样的推论：光感受器感光的视网膜像（图像信息），经过光感受器——水平细胞——双极细胞——无长突细胞——神经节细胞构成的神经网络的处理，当它由神经节细胞沿视神经输出时，已经有了相当大的变化。即视网膜神经网络对图像信息进行了处理。
　　这一实验证据已从根本上否定了视觉信息在感光系统定型（即视网膜上成清晰像）的眼屈光理论。并证明了视觉信息的处理（从不清晰到清晰）不是由晶状体的变形所完成的，而是由视觉的整个神经通路对信息的逐级抽提完成的。
　　从视觉神经机制的诸多研究成果，我们可以得出一个与眼屈光理论完全不同的视觉形成理论：
　 （1）完整正常的视觉形成是由一个对视觉信息不断进行处理的过程来完成的。
　 （2）视觉的定型是与视觉（看见）的形成同时完成的。
　 （3）如果从客观的角度，称视网膜为“周边脑”，那么传统的眼为视觉的感觉器官的人为界限将消失，视觉就是脑的功能。