理论生态学研究进与展望

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1    理论生态学研究的意义

从一般意义上讲，理论是针对实验或经验而言的。实验（包括观察）是建立生态学、乃至生物学的前提。早期的生态学研究发展主要是集中在实验生态学（Experimental or empirical ecology）方面。自20世纪中叶后，理论生态学（Theoretical ecology）已经逐渐成为现代生态学进一步发展的主要动力之一。当然，理论生态学与实验生态学之间密切联系，相互进，二者之间形成类似于“DNA双螺旋结构”关系（邬建国，1994）。

迄今还没有哪一位生态学家对理论生态学给以明确的定义，就像理论物理学一样。理论生态学的目的，实际上是对自然界中所发生的生态事件（包括现象、过程与机制等）给予理论上的分析、解释和预测。因此，理论生态学不等于生态学理论（ecological theory），生态学理论只是理论生态学的研究结果，尽管生态学理论在本领域中起着至关重要的作用（Roughgarden等，1989）。理论生态学几乎涉足所有生态学理论问题，例如：竞争共存、采食、集合种群、食物网、群落演替、协同进化等。理论生态学也可以理解为是一种研究方式，它与观察和实验一道了生态学不可或缺的基本研究途径（张大勇，2000）。科研中国SciEi.com。

理论生态学是传统生态学或经典生态学研究发展的必由之路。第一，任何自然科学的基本目的都是要提示自然与过程的一般规律与基本模式，理论生态学研究者的大多数工作就是建立描述生物生态过程的普适性模型，尽管现在做得还没有期望的好；第二，随着人类认识的发展，不能永远停留在对生态现象与过程的观察和描述阶段，需要对研究的生态过程进行预测分析，也需要通过理念的推演判断生态过程的内在机制，以及外界影响下的变化趋向，理论生态学的研究能够实验这一目的；第三，与实验生态学相比，由于受实验仪器的限制很小以及考虑研究地域、时空尺度及其它条件的影响，理念生态学研究的范围相对宽广，研究的问题也可以趋向于普遍性；第四，理论生态学对于生态学研究的思维是一个有益的补充与拓宽，传统生态学，包括生物学基本上采用的是归纳式思维，从Darwin的生物进化论到种群增长的Logistic方程都是如此，而理论生态研究既可以采用归纳式思维，也可以采用演绎式思维，特别是后者，由此能够加强认识的目的性，提高研究效率，如生态场理论（ecological field）（王德利，2000），这一点也可以实验“让理论指导观察与实验”之目的。
2　研究基础――生态模型

基于数学模型的理论推演是理论生态学最重的工作，当然依据实验或实际的数据验证也必不可少。理论态学的主要基础或工具是数学模型，甚至一些学者直接将理论生态学研究看作是模型生态这研究，或将数学生态学等同于理论生态学，这实际上是对本学科　领域的不完全理论。科研中国SciEi.com。

在理论生态学研究中，生态模型方法与技术至关重要。多年来，生态家与数学家一直寻求有关某一问题基本、普适性模型。事实上，这方面的愿望仅在种群增长模型与捕食模型中得到体现，大部生态过程模型都是特殊的或特定模型。然而，生态建模的程序与技术获得了一般性的认同（Editorial，2000）。

生态模型的建模程序一般如图1所示。其特别强调了模型的灵每度分析，与以往不同的是，进行二次灵敏度分析，考虑子模型与精确测定以及灵敏度的反馈作用。
1920年至今，生态模型的研究大约经过了五代：第一代生态模型是在20世纪20-30年代建立的Logistic种群增长模型、捕食模型（Lotka,1925；Volterra，1926）、寄生模型、传染病模型，以及Streeter-Phelps氧气平衡模型等（李典谟和马祖飞，2000）；第二代模型是20世纪50-60年代发展的各类种群动态模型，特别是Holling（1965）提出的捕食者－被捕食者的三类功能反应模型；第三代模型是70年代建立的生态系统富营养化模型与生态系统稳定性模型等（May，1976b；Smith，1975）；第四代模型是80年代提出的各类生态毒理学模型、植被演替模型、全球气候变化模型、资源管理模型等（Box，1981；Loucks，1981；Prentice等，1992；Jorgensen，1994）；第五代模型是90年代后直到现在研究的关于种群空间动态模型、生态系统结构动态、大气污染、生态系统复杂性与稳定性、行为动态模型、资源管理的优化模型等（Clark,1993;Fitz等，1996;Comins,1997;McCann等,1998;John和Flynn,2000;Verburg和Johnson,2001）。由于生态学研究的定量化、环境资源管理需求以及计算机的广泛使用，生态模型的研究发展迅速，第年在各类杂志上发表的相关这数千篇。

如果说第一代生态模型是生态学家们开始浓度定量化研究生态问题，并获得了成功的话，那么，发展到第二代、第三代生态模型时，反映了生态建模本身的规范化以及科学性与艺术性的结合，例如：形成了比较的建模程序，包括概念框架、参数选择、数学方程构建、灵敏度分析、数据与实验验证等，同时开始考虑模型的复杂性以及数据、问题和理论的平衡性等。现在对生态模型的研究要求越来越高，不仅能够描述系统的基本模型表达式，还必须确定模型的复杂性以及基本研究系统行为、性质的各种模型的应用限制条件。

生态建模中的一个重要问题是模型复杂性的选择（Costanza和Sklar，1985; Jorgensen, 1988,1994）。模型复杂性体现在研究系统的状态变量和过程实质。实际上，模型复杂性的选择是一个平衡问题，它涉及研究问题的状态变量和过程实质。如果模型本身超过研究系统数据库的忍受程度，甚至超越生态学家对研究系统的认识（Knowledge），模型就变得没有实际意义。一些研究者对如何进行模型复杂性的选择提出了不同方法（Halfon,1983,1984;Costanza和Sklar, 1985; Jorgensen, 1988,1994）。生态模型中含有太多的信息，模型的复杂性会提高，经过模型得到的结果将更复杂，对模型的解释更难。生态学家们都期望实现生态模型的现实性与简洁性（Realism and simplicity）。此外，任何生态模型都有一定的模型误差或不确定性（Uncertainty）。最近已有研究者采用遗传算法（Genetic algorithm）对模型的不确定性进行了评价（Brugnach等，2003）。

生态模型发展中仍有一些关键的问题还没有达成共识。例如：我们所建立的生态模型是基于生态学知识，还是实验数据？有些研究者认为，在生态学知识没有达到一定水平、缺乏实验数据的条件下，不能发展模型；有些学者持相反看法，表明三七开能够帮助理解乃至综合生态系统过程（Jorgensen，1994）。再则，生态模型复杂性的选择方法有待进一步发展。另一个需要研究的问题是，对于一个具有不同尺度的研究系统，如何使所建立的生态模型反映不同水平之间的整合效应（Integration）。
3 理论生态学的若干研究进展与问题

理论生态学研究的内容几乎涉足生态学的各个分支领域，如种群生态学、生态系统生态学、系统生态学、行为生态学、全球生态学、生态系统管理与健康评价，甚至包括生态学与其它相关学科的交叉领域，如古生态学、放牧生态学、化学毒理生态学、景观生态学等。本文仅就目前的若干研究热点问题进行论述与展望。

3．1竞争理论（Competition theory）

竞争不仅仅是生物个体之间、种群之间的相互作用行为，还涉及种群、群落的结构与动态，而且是生物进化的驱动力之一。当资源有限时，因对其有共同需求而引起生物个体之间的相互作用，最终导致个体的存活、生长和繁殖能力的降低（Begon和Mortimer，1986），竞争实质是生物之间的负相互作用。迄今关于竞争的研究主要集中在竞争过程、机制、竞争力测定，竞争部位与发生条件以及研究方法等方面。

（1）生态位（Niche）：生态位理论被认为是最早解释竞争的理论。Hutchinson(1957)将生态位严格地定义为N维超体积――包含生物生存和生死所需要的全部生命条件。生态位能表征生物在外界压力下对环境资源的利用程度，现在常采用生物在某一单一的资源连续体上的生态位宽度，来表征生物对此种资源的利用程度。生态位重叠与竞争程度相关，而生态位分离与物种的共存相关，种内竞争导致生态位分离，种间竞争导致生态位重叠程度增加（Arthur, 1987; Bolnick, 2001）。但是，究竟生态位重叠到多大程度竞争开始发生，生态位分离到多大程度物种之间可以稳定共存以及生态位的实际测度等问题，使生态位的概念与理论难以进一步发展（Pianka, 1976; Latham, 1999）。

（2）Grime模型与Tilman模型：Grime模型是在发展和扩展了MacArther和Wilson（1967）r-K选择理论基础上提出的（Grime, 1979; Grime和Hodgson,1987）。Grime将植物分为竞争型、容忍型和干扰容忍型，干扰与胁迫程度共同决定物种在生境三角形连续体中的位置，与植物竞争力相关的关键特征是植物的最大相对生长速率。Tilman（1982）从植物利用资源的角度提出了“资源利用比率”理论，即当种群生物量不再增加、出现稳定时，环境中有限资源量会降低到一个平衡点R；物种之间存在竞争时，具有最小资源需要量R的种群将在竞争中取胜、Tilman模型和一些扩充模型在藻类、原生生物和细菌中得到了证实（Tilman, 1977; Tilman等, 1981; Fox, 2002）为了在高等植物中运用这些模型，Tilman（1988）又将原始模型改进为结构种群分配模型，分配模型依然认为最小资源需求量是决定竞争结果的关键因素（李博，2001）。Grime从竞争效果――资源捕获能力的角度来论述竞争，Tilman则是从竞争反应――忍耐低资源水平的能力角度来刻画竞争力。根据Grime模型，竞争强度随着生境产量的提高而加强，依据Tilman模型，竞争强度不受环境产量梯度的影响，产生这种差异的主要原因是由于采用了不同的竞争测度参数和不同的实验梯度（Grace, 1995; Miller, 1996）。实际上，现在运用以上两种模型解释与验证竞争的研究居多，而发展模型本身的模型甚少。

（3）竞争参数：竞争参数主要是反映竞争强度的测度。直接的测度常用生物量（产量）、相对生长速率来定量刻画（Keddy等，2000；Dayton和Fitagerald，2001；Peltzer和Kochy，2001）。而其它指标诸如叶面积比率、根系特征（根水势与密度）等，则常与生物量指标来联合反映种间关系（Manning和Barbour，1988；Caldwell和Manwaring，1996；Schenk和Mahall，2002）。生态生理指标，如用生物量乘以非结构碳水化合物（Caldwell和Richard，1986）也曾被作为测定植物竞争参数。此外，一些研究者采用间接测度，如竞争系数（Lotka-Volterra方程与Jensen资源利用模型）、相对拥挤系数（de Wit，1960）、生态位重叠系数（Hurlbert，1978）、邻体干扰度（Weiner，1984）、相对效率系数（Connolly，1987）、绝对竞争强度和相对竞争强度（Campbell和Grime，1992）以及生态势和生态场强度（Walker等，1989；王德利，1994）。由于竞争的结果是生物相互作用的综合表现，因此用单一而具体的指标来显示竞争强度具有局限性。

（4）竞争过程：植物地上和地下的竞争过程十分复杂，并且与竞争机制密切相关，所以一直是竞争研究的重点。一般来说，地上部分竞争光源，地下部分竞争水分和营养，植物生长初期以地下资源竞争为主，而植物光合器官建成后光竞争成为主要作用。Casper和Jackson（1997）充分论述了地下竞争的机制、根系特征以及影响因素等问题。Schippers和Kropff（2001）结合植物地上与地下部分特征提出了草地植物的竞争模型。环境异质性（土壤中营养物质）对地下和地上竞争也存在作用（Hodge等，2000；Genney等，2002）。最近，发现植物地上与地下竞争具有不同的季节格局（Voisin等，2003）。生态学中虽然有大量的理论模型强调空间分布格局的重要性，但是竞争领域研究例子比较少。Law（1997）采用Non-Manipulative方法，结合植物分布空间位置及其时空变化来了解群落内部的相互作用。Bolker（1999）的模型显示拓殖（Clonization）、资源利用和忍耐是植物空间竞争的策略。竞争过程的不对称性也是一个重要问题，它主要源于植物密度和大小之间的关系，还涉及到邻体效应和不同生长阶段的竞争机制。不对称竞争可能提高植物的适合性，在种群结构和进化中具有重要的意义（Jacob，1990）。

（5）竞争与共存（Coexistence）：竞争和共存一直是竞争研究中的一个悖论。生态位理论认为，生态位相同的物种不能共存，生态位出现分离被认为是实现物种共存的一种途径。然而自然群落中物种的多样性对生态位分离解释共存现象提出了挑战。资源有限条件下，无法容纳过多的物种共存（Sommer，1999）。生态位分离的实现通常需要异性环境的存在，或物种对环境资源的利用随季节的变化而不同，从而避免竞争排斥的发生。此外，物种的生活史及生理生态特性的综合效应可以促进物种间的共存。另一个被认为解释共存现象的机制就是共存物种之间具有相似或相近的竞争能力，其中环境营养条件和外界压力（如放牧和割草）都有利于物种形成相似的竞争力而共存（Bengtsson等，1994）；Catherine和Feller，2003）。中度干扰演说认为适度干扰会降低种间竞争，从而有利于物种间的共存。Huisman和Weissing（1999）利用模型能够示范在群落出现波动的情况下，两物种或多物种的共存成为可能（Huisman和Weissing，2000；Lundberg等，2000）。Murrell（2000）从空间角度对Lotka-Volterra模型进行了诠释，认为物种的空间隔离通常来自于竞争，但是短距离内种内竞争确实有利于共存。生态学家逐渐意识到物种之间不仅仅是竞争关系占主要地位，种间互惠和他感作用也是物种共存的机制。

由于竞争具有多维度、多水平和多因素（种间差异、资源利用效率以及出苗时间，真菌和放牧动物的干扰等）的特征，对竞争理论和方法论的研究都存在巨大的困难。例如：竞争研究持续的时间短，缺乏对资源更新的动态过程的分析（Bengtsson等，1994），忽视竞争时间和空间格局，难以区分竞争过程和结果等。
3．2　动植物之间的相互作用――采食理论（Foraging theory）

采食是发生在生态系统中的普遍现象，广义地理解，食物链上的任何相邻关系都可以看作采食或捕食关系。基于生物之间的采食关系的研究，形成了采食理论，又称捕食理论。关于采食理论的研究已有一些，主要集中在理论生态学的一些专著和较多的科学文献中（May，1976b；Stephens和Krebs，1986；Roughgarden等，1989；Ungar，1996；Perry和Pianka，1997；Seabloom和Reichman，2001）。

这一领域的研究主要集中在动物与植物之间的采食作用，特别是昆虫与植物之间的采食关系。近年越来越多地关注大型草食动物，诸如爬行类和反刍类动物与植物之间的采食问题。对采食关系的研究基本上是从两个角度分析：第一，采食者与被采食者的种间关系，尤其是种群之间的数量关系，通过建立数学模型（如捕食模型、寄生模型）刻画两个或多个种群的数量动态，研究者特别关注的是种群或系统的稳定性问题（May，1976b）；第二，采食者行为生态学方面，研究采食行为确定（Decision making of behavior）、采食策略（Foraging strategy）、资源利用以及采食行为特征、采食模型、采食行为机制，多数工作是关于优化采食理论（Optimal foraging theory，OFT）研究（Stephens和Krebs，1986；Spalinger和Hobbs，1992Newman等，1995；Ungar，1996；Seabloom和Reichman，2001；Prache和Peyraud，2001）。现在更多的研究是基于采食者的行为，探讨在异质空间的采食效率以及采食策略的形成，包括采食行为内部机制与外部影响因素（Perry和Pianka，1997）。

关于采食理论，迄今主要有以下几方面的认识：

（1）经验法则（Rule of Thumb，RT）：认为动物做出采食选择是由本身的生理需求――饥饿以及自身能力决定。RT是以动物的“离开斑块决定”（Patch-Leaving decisions）为判断依据，包括数量法则、时间法则、放弃时间法则、速率法则。环境斑块（植物或食物斑块）变化，动物事先不能做出判断时，Iwasa等给出了RT的影响或作用趋向。采食动物在不同斑块的数量、分布等特征有差异时，可能采取不同的RT（Green，1984；Stephens和Krebs，1986）。

（2）临界值法则（Marginal Value Theorem，MVT）：按照MVT的预测，在某一个斑块中采食，当采食速率低于它在整个生境的平均采食速率时，采食者会立即离开这个斑块。Demment等（1993）与Laca等（1993）对MVT进行了实验检验，证明了其正确性。一些研究也发现，采食者在斑块中实际的滞留时间比MVT预测的长，采食速率比MVT预测的低（Bazely，1988；Rogust等，1998）。与RT相比，MVT对采食行为的分析解释相对简单。

（3）优化采食理论：尽管对OFT概念的认识仍有一定分歧，但是它提供了对采食行为的功能性评价方法。OFT也试图解释采食行为机制，并假设在采食过程中动物所表现的行为是经过一系列权衡（Trade-off）的最优结果，一般假定动物的适合度与采食行为密切相关，采食行为可以遗传，而通货（Currency）被认为同与适合度相关的采食行为密切相关。关于大型草食动物的采食行为机制已有进一步认识。草地上动物无论是在大尺度的生境选择，还是在中小尺度的植被斑块（包括植物种类、高度、营养、颜色、高度等）选择，以及动物采食行为的机制解释都涉及诸多因素，基本可分为三个方面的机制：动物认知机制、本能机制和学习机制（Bailey等，1996）。目前，动物OFT研究还不多，主要是因为在研究采食行为及其对适合度（生产性能）的影响时，对动物消化代谢等的生理过程的制限条件还不十分清楚。另外，在动物采食过程中，无论对采食速率，还斑块的采食停留时间都有一个制限条件，这些制限条件的变化将会影响优化采食行为特征。动物的优化采食是在各种制限条件下的优化采食，而不是一种绝对意义的最佳采食。近年在分析与解释动物的优化采食时，通常是将优化采食人、经验法则与临界值法则结合起来，例如：用经验法则解决缺限条件下的优化问题（Real，1991；Ward，1992）。不过从总体看，动物采食理论还只是停留在一个基本框架的水平。