第127篇 贝塔朗菲是如何认识细胞理论的

杨鸿智

第127篇  贝塔朗菲是如何认识细胞理论的

作者：
中国医药信息学会北京分会后现代理论医学专业委员会主任委员杨鸿智

上面对细胞理论的产生、发展和主要内容做了简单介绍。下面介绍一下系统论是如何认识细胞理论的。这里引用系统论创始人贝塔朗菲在其著作《生命问题》一书中的一些论述：

一  机体代表一个系统

传统的细胞理论认为细胞是生命的基本单位，好比认为原子是化合物的基本单位。因而，从形态学上看，多细胞有机体好像是细胞这种构成单位的聚集体；在生理学上，人们则倾向于把整个有机体中的生理过程分解为细胞内的生理过程。微耳和（Virchow）的“细胞病理学”和弗沃恩（Verworn）的“细胞生理学”，对这种观点作了纲领性的论述。
对生物中个别的部分和过程进行分析是必要的，而且是更深入地认识生命的先决条件。然而，单采用分析方法还不是充分的。
生命现象，如新陈代谢，应激性，繁殖，发育等等，只能在处于空间与时间并表现为不同复杂程度的结构的自然物体中找到；我们称这些自然物体为“有机体”。每个有机体代表一个系统，我们用系统这个术语所指的是由处于共同相互作用状态中的诸要素所构成的一个复合体。
从这种显而易见的陈述中可以看出，分析和累加的概念必然有以下的局限性。
第一，它不可能把生命现象完全分解为基本单位；因为每一个别部分和每一个别事件不仅取决于其自身的内在条件，而且不同程度地取决于整体的内在条件，或取决于该整体作为一个部分所从属的更高级单位的内在条件。因此，孤立部分的行为通常不同于它在整体联系中的行为。杜里舒实验中孤立的分裂球的行为，不同于它在完整胚胎中的行为。如果将细胞从有机体移植到适当的营养物中加以培养，由此生长成的组织的行为，不同于它们在有机体中的行为。脊髓孤立部分的反射，不同于这些部分在完整无损的神经系统中的行为。许多反射只能在孤立的脊髓中清楚地表现出来，而在完整无损的动物中，比较高级的神经中枢和大脑的影响明显地改变了这些反射。因此，生命的特征，是从物质和过程的组织中产生的。与这种组织相关联的系统的特征。因而，生命的特征随着整体的改变而改变，当整体遭到毁坏时，生命的特征就随之消失。
第二，现实的整体显示出一些为它的各孤立的组成部分所没有的性质。生命问题是组织问题。只要我们从整体组织中挑选出个别现象，那么我们就不能发现生命和非生命之间的任何根本区别。无疑，有机分子比无机分子复杂得多；但是，它们与死的化合物并无根本区别。甚至复杂的过程，如细胞呼吸和发酵过程，形态发生，神经活动等等，长期被人们看作是特殊的生命过程，在很大程度上能用物理－化学加以解释。其中许多过程，甚至可以用无生命模型进行模拟。可是，我们在生命系统中看到的各个部分和过程进行的奇异而特殊的有序活动，提出了一个根本性的新问题。即使我们有了构成细胞的所有化合物的知识，也还不能解释清楚生命现象。最简单的细胞已经是极其复杂的组织，目前人们只是模糊地认识到它的规律。人们通常提到“生命物质”。这个概念根本是一种谬见。在铅、水、植物纤维素都是物质的意义上，不存在“生命物质”，因为从中任取的部分显示出与其余的部分有相同的性质。而生命与个体化和组织化的系统是密切相关的，系统的毁坏，导致生命的终结。
对生命过程也可以作类似的思考。当我们考察活机体中发生的个别化学反应时，我们不能指出它们与无生命物体或腐尸中发生的化学反应之间任何根本区别。但是，与我们考察有机体或有机体的部分系统，例如细胞或器官内的化学反应过程的整体而不是单个过程时，可以发现生命过程与非中命过程的根本差别。例如，我们发现有机系统内所有组成部分和过程如此高度有序，以致使该系统能够保存、建造、恢复和增殖。这种有序性从根本上将活机体内的事件与非生命系统或尸体中发生的反应的区别开来。（第14—17页）

二  细胞理论及其局限性

“细胞理论”是不适当的，这种陈述是“整体论”生物学最流行的一种陈述。为了对细胞理论作出正确的评判，有必要先弄清它的含意。细胞，即由细胞质和细胞核这两个基本部分组成的系统，是所有机体（植物和动物）的最重要的结构要素。这是既无可争议而又无须称为“理论”的经验事实。这种经验陈述同有关细胞结构和功能的所有特定的经验事实一起，可称为“细胞学说”。可是，“细胞理论”比这种经验陈述更进一步。从形态学方面说，它意味着细胞是生命世界无所不在的和唯一的构成要素，也意味着多细胞有机体是诸细胞的聚集体。从胚胎学方面说，它把多细胞有机体的发育解析为胚胎中诸个体细胞的活动。从生理学方面说，它把细胞看作功能的基本单位。细胞理论的奠基人施旺（Schwann）早在1839年就提出这样的问题；是有机体的总体决定了它的组成单位细胞的生长和发育，还是正相反，是细胞的基本力量决定了有机体？他选定了后一种看法。
先让我们来考察形态学的陈述。“所有有机体都由细胞组成”这种习惯断言如果是以绝对肯定的方式表达的，那它就是不正确的。复杂的原生动物，例如纤毛虫，长期被称为“细胞”的动物。例如，草履虫具有类似存在于高等有机体中作为多细胞系统的器官的单细胞器；细胞嘴和肛门，有收缩性的结构和神经原纤维结构，运动的器官，等等。因此，单细胞有机体的细胞只与作为整体的多细胞有机体类似，而与多细胞有机体的个体细胞不相类似。事实上，大自然已多次做了创造没有细胞分化的较大有机体的实验。SiPhoneoe，一群绿海藻便是例子。海生物种通常有几米长，具有蔓延的“茎”，细细分叉的“根”，各式各样羽状和圆齿状的“叶”，但这整个有机体是由单个巨大的多核细胞构成。确实；这样的形态是非常稀少的，这表明，在大自然中，这种非常规细胞的设计显然是经不起考验的。细胞的分化提供了重要的功能性结构，尤其造成了细胞表面得到大发展的优势。由于细胞的物质交换是在其表面进行的，所以非常规细胞组织与细胞组织相比，处于不利地位，是可以理解的。细胞分化还促进功能的分化；而另一方面，细胞膜和植物细胞的充盈，起着重要的力学作用。这些思考使我们能够理解自然界为什么顽强地表现出细胞结构向更高级的组织形态进化的天性。但是，即使较高等动物有机体也并不是无例外地由细胞构成的。非细胞形态的其他结构随处都有，例如，没有组织成典型的细胞但形成多核团块的原生质（原质团和合胞体），肌肉纤维，神经纤维和结缔组织的纤维，粉状物或胞间质，体液，等等。因此，比较高等的有机体不能简单地称为“细胞群体”。
这些类似的考虑也适用于细胞理论的其他两方面问题。多细胞有机体的发育不是诸细胞活动的总和，而是胚胎作为一个整体的活动，无论单细胞阶段还是多细胞阶段，都是如此。这种整体的胚胎活动表现为调整、定型和形态发生活动（PP．43f，57f，63）。从生理学上看，有机体的整体决定细胞的活动，而不是细胞的活动决定机体的整体。功能的分化不是由细胞决定的，而是由器官决定的，功能可以是属于细胞的部分或细胞的，也可以是属于细胞的复合体的（海登海因［Heidenhain］）。

三  组织的一般原理

我们所思考的有机体的组织结构，是一种不仅普遍存在于生物学领域，而且也广泛存在于心理学和社会学领域的典型型式。这种型式可称为等级秩序。伍杰（Woodger）运用数理逻辑对等级秩序的原理作了规定。可以用这样的例子来说明抽象意义的等级秩序：一个方块分成四个小方块，再把每个小方块分成四个更小的方“块，等等。这意味着，事物W处于与项或“成员”M的关系中，而这些项或“成员”与更小的项或“成员”又处于关系R中。在上面所举的例子中，R表示这样的关系：“是上一个层次成员的四分之一部分”。一个“层次”就是一类成员，它们使W处于R的同一“势力范围”之内。伍杰举出了以下的生物学实例：
Ⅰ.分化等级，即从细胞的分化及其派生细胞中产生的细胞的四维秩序。关系R（d）在这里表示为：“直接派生细胞”。W代表母细胞；细胞第一代、第二代……等等，代表等级的第一层次、第二层次……等等。分化等级有两类：（a）这类中所有成员即细胞，是独立的有机体（原生生物）；（b）这类中只有第一个成员即受精卵代表独立的有机体，而所有其他成员保持相互联系，由此形成有机整体（多细胞植物和动物）的各个部分。
Ⅱ．在Ⅰ（b）中产生多细胞有机体的空间等级，这个空间等级由各个部分的等级秩序构成，这些部分连接成逐级上升序列的系统。这里W代表整个有机体，M是有机体的组分，R（s）代表一个组分对应于下一层次某个组分的组织关系。在所谓有机系统的“部分”中，应区分两类“部分”。一类是“组分”（component），它是各个部分的集合，相对于部分而言，组分处于关系R（s）中。因此，细胞核、细胞、组织和器官是组分，我们可以区分为：（a）构成细胞的组分，（b）细胞，（c）由细胞构成的组分。另一类是“成分”（Constituent），它是处于空间等级之外的部分，即它不能分析为更小的组分，例如软骨或骨的粉状物，结缔组织的小纤维，血浆，蛋黄，分泌颗粒，等等。成分总是“死的”。然而，关于“成分”的定义似乎太局限了。处于细胞分化等级之外的，不一定也处于有机体空间等级之外。因此，例如结缔组织的细胞间物质不是分化等级的成员，即它处于关系R（d）之外，但它的部分可以分析为有等级层次的组分，诸如不同层次的纤维系统，小纤维，胶态分子团的组合，等等。正如海登海因的组织系统概念所表明的（PP．41f．），不仅细胞组分和细胞，而且由细胞构成的组分，都具有分化的能力。第二，细胞间物质和其他形成物并不处于组织关系R（s）之外。除了细胞以外，细胞间物质也是更高层次组织结构的必要组分。尤其在植物中，我们可以发现许多“死的”结构，诸如，细胞膜，软木，管胞和导管等等。然而这些是“活的”有机体的必要组分。化学的和无机的部分，诸如水、激素、离子，即使当它们不是细胞的组分而是处于体液中时，也必定属于有机体系统，即它们共处于关系R（s）中。尽管细胞是自主生命的最基本的单位，但多细胞有机体不独是一种细胞等级体系。
这些思考对于判断组织学中有很大争论的问题即细胞间物质的意义问题是重要的。动物有机体的支撑组织——结缔组织、软骨、骨、牙质等等——存在于大部分细胞间物质之中，而诸多细胞则嵌于细胞间物质之内。这里我们介绍两种对立的观点。第一种观点认为，应当把这些物质看作细胞的死的分泌物，而只有细胞才是活的；第二种观点认为，细胞间物质是由活的原生质变化形成的，被保留的“生命团块”（living mass）这个概念，不仅包括细胞，而且包括细胞间物质。冯·贝塔朗菲（1932年）指出，从机体论概念的观点看，第一，细胞间物质的生长和形态发生不足以断定它们的自主“生命”；第二，它们的形成不是个别细胞活动的总和，而是整体（通常是同体原生质、组织）的一元的活动；第三，生命团块的概念应考虑用系统概念来代替。在有机体的等级秩序中，首先是细胞，然后是组织，是“活的”，在组织的结构中，细胞间物质起着类似于细胞膜或小纤维在细胞中的作用，就其本身而言，它们也不是活的，但它们属于细胞系统，它们作为一个整体是活的。组织学新近的发展，尤其是赫泽拉（Huzella）关于细胞间组织的学说（1941年）证实了这种机体论观点。传统的细胞理论是片面地根据对个别细胞的结构和功能的研究建立起来的，它不能解释确定结构的统一整体与和谐的协同活动是怎样从由卵细胞分化而成的细胞聚集形态中产生的。另一方面，“极权主义的”（totalitarian）概念作为第一种观点的对立面而出现。它忽略细胞的个体性，把细胞、细胞间物质、小纤维等等，看作“生命团块”的合胞原生质连续体。与细胞理论相一致的是，细胞间组织理论强调细胞是最基本的自主生命单位，它拒绝生命团块的概念和细胞外原生质的概念。另一方面，细胞间结构是有机体整合和整体性的重要基础。无生命的细胞产物，就其本身和它们非间断的连续性而言，它们在活细胞之间的关系中起着介体的作用。按照赫泽拉的看法，小纤维和细胞膜的“弹性运动系统”，在个体发育和系统发育的早期阶段，表现为嗜银纤维（即由于硝酸银而坚韧的最细的小纤维系统），除了它具有作为支撑系统的功能之外，还起着迄今未知的建构和整合作用。它形成了细胞得以保护的生活环境；它是营养物质和液体的仓库，是细胞间关系的介体。它为细胞的有序排列，进而为形态发生提供了构架。模型实验已表明了嗜银系统的细胞外起源、无生命性质和形态发生作用。小纤维和膜结构可以从结缔组织的萃取物中产生，可以依赖细胞而生存，也可以像组织培养那样在体内生存。用适当的盐溶液与小纤维物质的溶液混合，以形成结晶，由此可以产生晶体的小纤维骨架。然后将这种纤维状物加以冲洗以消除其中的盐，用它作为培养组织生长的构架，这时它可以依靠活细胞而生存，形成最初的晶体排列。最后，细胞间的系统是生理整合的基础。例如，它能解释功能的适应性，这种适应性是由于机械张力使小纤维按一定方向形成的结果。在伤口愈合过程中，伤口充满液体，是由发炎和溶液中某些小纤维物质酸化造成的；后者产生小纤维的构架，用以作为重新长出肉芽组织的细胞的移动路线。因此，应当按照细胞间组织理论的观点修正细胞病理学。疾病的原因不能完全被归结为个体细胞的紊乱，它在很大程度上是由细胞间系统的紊乱引起的。例如，在恶性肿瘤的渗透生长过程中，细胞间系统的紊乱起着重要作用，在结缔组织中形成的小纤维大量地围住癌，促进和加剧癌细胞的侵袭。
Ⅲ．伍杰分析的等级秩序的第三种情况是遗传等级体系。这里，受精卵代表第一层次，连续几代的后代代表下几个层次。关系R（g）表示：“是直接的后裔”。可是在两性繁殖中，遗传等级体系只是更复杂的秩序系统的一个方面，因为受精卵处于双亲的关系R（g）中，该秩序系统具有网络的特征。





Ⅳ．海登海因已表述了类似的组织原理。在他看来，有机体是由组织系统构成的，这些系统按圈形上升秩序排列，上层的系统包括了下层的系统。例如，在神经中，下面的组织系统被“囊括”进另一个系统中：最低层次是神经原纤维，接着是神经元，最后是宏观神经。组织系统根据它们经分化而增殖的能力加以区分。经分化而增殖的过程不仅适用于像染色体、核、叶绿体等那些细胞组分（当然适用于细胞），而且适用于组织的细胞系统。当这样的组织系统在分化之后没有分离而保持着联系时，它们形成了越来越高等级的系统。腺单位或腺节是个例子。分化并非完全分离，它们表现出逐渐的分叉，由此最终导致树腺的形成。在许多腺类型器官（诸如绒毛、味蕾、肾脏等）中，可以发现这种“分化和综合”的原理。这个原理也适用于植物的叶，按照海登海因的说法，叶的各种各样的形状可以根据几何形结构推知。
Ⅴ．有机体不仅表现出形态学的部分等级体系，而且表现出生理学的过程等级体系。更准确地说：“一个有机体并不表现为可以从形态学方面粗略地描绘的一种等级体系。相反地，它是许多方面交织、重迭的等级体系，这个等级体系可能与形态学等级体系的层次相一致，也可能不一致。例如，有可能在动物的活动行为中发现以下的几个层次：第一，在肌肉中发生的物理-化学反应；第二，由此发生的肌肉收缩；第三，往返于脊髓中某些神经中枢的简单反射；第四，大群肌肉的复合反射，例如链反射，合作肌和对抗肌的活动，等等；第五，趋激性反应，即这样一种反射活动：躯体一侧的运动器官受到外界影响后，有机体转向针对刺激来源的一个确定位置；第六，受神经系统最高中枢的控制和统辖的整个躯体反应，它们协调所有单个活动，并且还能把这些协调活动与以前的经验联系起来；第七，依存于超个体单位的社会性反应，例如，昆虫群体中的个体活动。
过程等级体系不像形态组织那么严格。如果某个过程影响形态学方面的某种确定的组分，过程等级体系对能与形态组织相对应，但并不必然如此。某些组分，例如，胰腺的大部分组织和胰岛一起构成一种较高级的组分，构成称为“胰”的器官。但是，就其他关系而言，一个组分可以与形态学上相距很远的另一个组分协同作用，由此形成更高序列的功能系统。例如，胰岛细胞与肝脏协同作用，依靠胰岛素调节肝脏释出糖并输入血液。这种见解是相当重要的，因为它导致这样的结论，即有机体内存在着并不构成形态学单位的“器官”。鉴于传统解剖学以形态结构为基础，现代解剖学则偏重从“功能系统”（本宁霍夫［Ben－ninghoff」）方面进行描述。行为系统，诸如由骨、肌肉和神经组成的运动系统，只有从它们的相互作用方面考虑才可理解。甚至可以说，现代解剖学最重要的进展，就在于发现这样的功能系统，例如由阿朔夫（Aschoff）和其他人发现的网状内皮系统和心脏起搏点系统的功能。
Ⅵ．等级秩序更重要的一种类型可以称为等级分异。可以在胚胎发育中看到这种最明显的例子。发育卵，最初表现为一元系统，后来逐渐分异成个别的“域”，先形成器官的复合体，随后形成个别器官、器官的部分，等等。因此，外胚层和内胚层是在作为一个整体的胚胎内形成的。在外胚层中形成了预定的表皮部位和髓板；在预定的髓板里形成了脑和脊髓部位；在脑的区域，形成了眼睛的原基，等等。用等级秩序的术语说，这里事物W对应于最初的一元的卵，下面的层次对应于第一、第二、……等等的分异序列。值得注意的是，分异并不与分化等级中的细胞组织相一致。就镶嵌卵（p．58）而言，在尚未分裂的卵内出现了分异，就调整卵而言，分异是在多细胞复合体内出现的。由于发育卵通过分异再分成细胞的组分，并没有出现决定各个部位未来结局的因素；更确切地说，这些因素是决定一组细胞变成某种组分的动力前提。例如在调整实验中，细胞的切除、移位、附加等等，并不改变器官原基的分异，则表明了这点。
分异等级体系是生物领域的主要特征，也是心理领域和社会领域的特征。物理系统的等级秩序是由最初分离的系统整合为更高级的单位而形成的，例如，在晶体中表现为空间点阵是由原子整合而成的。与此相对照，在生物领域里，由原初的整体分异为子系统。在胚胎发育过程中可以发现这种情况。系统发育过程也是这样，有机体的逐渐分化意味着最初在单细胞中联合的生命功能，分异成为摄食、消化、对刺激的反应、生殖等独立的系统。在心理学领域也有类似的情况。经典的联想心理学（PP．189f．）假定最初感受到的是对应于个别感受器要素的兴奋（例如视网膜的兴奋）的个别感觉，然后将这些个别感觉整合成知觉形式。可是，现代研究表明很可能最初感觉到的是未分异的、可以说是不定形的整体，尔后这种整体感觉才逐渐出现分异。比如，病理学的例子表明了这点。对于脑神经中枢损伤后正在恢复的病人来说，最初再现的不是单个感觉：小点光引起的感觉，不是发光点，而是一圈模糊的光亮；只有后者才是知觉到的形状，最后，逐渐恢复为发光点的知觉。这可与胚胎发育相比，视觉的恢复从未分化的状态发展到分化的状态，这可能同样适用于知觉的系统发育的进化。
Ⅶ．等级秩序的一般概念需要从各个方面加以完善。首先，有机系统中相互作用的密切性有不同强度。在原始后生动物中，例如在腔肠动物中，细胞表现出很大的独立移动性和吞噬活动。与之相对照，我们在高等动物力发现细胞和组织对于整体严格的从属关系、我们可以称之力逐渐整合。我们进入有机体的层次越高；孤立部分的行为与它们在整体中所表现出来的行为越是不同；这些孤立部分的行为与整个有机体表现的行为相比，则更加不同。高等动物主要有三个整合系统。第一，体液，它在组织和器官中分配营养和氧。同时为细胞的活动提供最适宜的内环境。第二，激素，它从化学上以特定的方式调节各种功能。第三，神经系统，它不仅是对环境的刺激作出反应的机构，也是有机体整合的机构。逐渐整合与各个部分的逐渐分化协同进行，部分的分化同时意味着专一化，从形态学上说，可称为“分工”。我们可以在最简单的单细胞有机体中，也可以在最高等动物中发现新陈代谢、生长、应激性、繁殖、遗传等基本活动。可是，阿米巴的所有这些生命的基本活动过程是在单个和同一的系统即它的细胞原生质内进行，而在较高等的有机体中，这些过程分散在不同的器官和系统中进行。唯有专一化才使有机体各种功能的增强和完善成为可能；但另一方面。专一化必须为此而付出代价。
逐渐分化同时意味着逐渐机械化，即原初统一的活动分裂成诸独立的个别活动，从而失去了可调整性。当某些部分获得比较专一的功能时，失去了调整能力，即丧失了对付突然事件的其他功能。因为失去某一些部分，会造成无可修复的损坏、这个原理，可以通过社会学的类比得到最好的说明、在野蛮时代的原始公社里，每个人同时是农民、工匠、战士、猎人。只有当行业团体的成员实现专业化时，才有可能取得文化技术的进步，但这时，专业人员变得必不可缺，同时他在自己日常职业之外比原始的个人更加无能。因此，鲁滨逊在荒野中显现出的可怜相更甚于其仆人。他之所以能凑合着生存，是因为幸亏老天将各种各样的文明物冲上岸供他使用。生物领域里也是如此，发育过程中胚胎部位的逐渐确定，神经系统中随着神经中枢逐渐分化和固定，调整能力逐渐减弱，都表明了这点。同样，就有机体对不同环境适应性而言，也只有通过有机体自身内的分化和专一化，才可能得到发展。有机体必定会因为机械化而付出代价，即各个部分固定地具备单一功能，由此丧失遭受扰动后的恢复能力。而且，随着逐渐分化，某些部分获得比其他部分更多的优势。与此相关的是逐渐集中化。于是我们在发展程度较高的等级体系中发现队列秩序原理和各个部分的从属关系（A．米勒［Muller］）。整合所特别依赖的“中心”器官，在细胞中是细胞核，在高等动物中是神经系统。当然，有机体不像军队那样表现出明确的队列秩序，而是多种多样和相互作用的秩序模式的复合体。例如，我们可以把脑看作神经中枢的主导器官。但是，如果心脏停止跳动几秒钟，脑立即会变得不能活动。我们也不能认为。已脏是维持生命所必需的最重要的器官，因为当肝脏不能释出心脏活动所必需的糖时，心脏就停止跳动了。反过来，肝脏又依赖于心脏的正常活动（冯·内尔加德［von Neegard］）。
队列秩序和“主导部分”的原理也是一个普遍性的原理。它不仅适用于形态组织，也适用于其他许多领域。因此，比如胚胎发育是由某些区位即组织者控制的、有机催化剂也显示出队列秩序（米塔施［Mittasch］）：开始是最专一地适应进行单一反应的酶；接着是生物催化剂，诸如，植物的生长物质，或动物的组织者物质，这些物质调节不同范围的复合过程；最后是指导式的生物催化剂，诸如许多激素，它们在很大程度上影响整个有机体的心理－物理状态。同样也存在基因的队列秩序：从控制单一的、通常是微小的性状的基因，到以比较广泛的多效性（P．74）影响大量性状的基因，最后到指导许多其他基因活动的“上级”或“集合”的基因（E．费希尔［Fischer」，普福德勒［Pfaundler］）。性别决定的基因属于后者；这些基因控制脊柱的遗传变化，进而不仅引起骨路系统的相关变化，而且引起肌系、神经分布等等的相关变化（屈内［Kuhne］）；这些基因可能控制人的体质类型。与集中化原理相联系的是生物个体性问题。

四  小结

贝塔朗菲的系统理论认为，生命的基本结构是“系统”，而不是一个“细胞”那样的简单物质。而且，否定系统中有“基本结构”的概念。

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非洛：生命是一个系统，是一个自组织系统。生命活动是系统的运动过程。