尘封3000万年的南美动物王国

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尘封3000万年的南美动物王国
约翰·J·弗林(John J.Flynn)等


一行科学家来到智利安第斯山脉,本来想发掘一些恐龙化石,却意外地发现了哺乳动物骨骼碎片的化石。随后的发现更是让他们欣喜若狂:一件一件哺乳动物化石标本接连出现。古老化石的发现,将一个尘封了3,000万年的哺乳动物王国呈现在人们面前。

撰文 约翰·J·弗林(John J.Flynn)
安德烈·R·怀斯(André R. Wyss)
雷纳尔多·沙里耶(Reynaldo Charrier)
翻译 李罡

一座座火山矗立在草原旁边,山上覆盖着厚厚的白雪。在火山脚下的草原上,一对似马非马的有蹄类食草动物、一头长得像羚羊的南美有蹄类动物和一只地懒安静地吃着鲜草。离它们不远的地方,一只栗鼠和一个类似老鼠的有袋类动物惬意地啃食着种子。突然,一座火山爆发了,岩浆沿着陡峭的山坡呼啸而下,冲到了草原上,这群动物没有来得及作出任何反应,就被厚厚的火山灰掩埋了。
对于葬身火山灰下的生灵来说,火山爆发是一场巨大的灾难,但对于古生物学,它却做出了不小的贡献。千百万年悄然流逝,动物尸骸变成了一具具骨骼化石。由于地壳变迁,在造山运动和侵蚀的双重作用下,这些化石最终“栖息”在智利中部的安第斯山脉上。1988年,我们小组在智利廷格里里卡河(Tinguiririca River,毗邻阿根廷边界)的高山河谷寻找恐龙遗迹时,意外发现了第一块哺乳动物骨骼化石,而且对骨骼化石的初次发掘就收获颇丰,此后,我们每年都会返回这里深度发掘。迄今为止,在安第斯山脉的几十处地点,我们已经挖掘出1,500多件古老哺乳动物的化石标本。
采集到的化石标本越来越多,我们着手对这些标本进行实验室分析。随着研究的深入,鲜为人知的南美史前哺乳动物渐渐呈现在我们面前。令我们惊讶的是,骨骼化石的“主人”大约生活在4,000万～1,000万年以前,而我们本来以为,能在这里找到更古老的化石。以前,科学家对南美哺乳动物种系演化的历史知之甚少。对于南美一些重要迁徙种群的由来,科学家一直争论不休,不过,这些化石的出土让这段模糊的历史豁然清晰。我们对当时南美的生态系统以及山脉出现时间的看法,也因为动物骨骼化石而发生巨大的改变。

意外的发现
科学家来到智利的廷格里里卡河发掘恐龙化石。他们没有找到恐龙化石,却意外发现了南美史前哺乳动物的化石。这一发现揭开了一场大规模考古的序幕。


科学家对南美史前哺乳动物的了解,大都来源于南美南部地区(主要是巴塔哥尼亚地区)出土的化石。在这些地区,很多页岩(shale)、砂岩(sandstone)和河流的硬化沉积物露出地表,这些岩石都是动物化石的典型“栖身场所”。在我们首次造访智利之前,从来没有研究人员在那里系统地搜寻过陆生动物化石。因为那里的岩石主要是火山岩,人们认为火山熔岩(lava)和火山喷发物的温度太高,来势凶猛,很难妥善保存生物遗迹。
我们前去智利,是因为一篇报道宣称,廷格里里卡河谷残留有恐龙的脚印。获悉这一消息后,我们决定去碰碰运气,说不定那里真的蕴藏着不少恐龙化石。据地质学家估计,在安第斯山脉的主脊上,很多岩石的历史可以追溯到6,500万～1亿年之前,当时正处于中生代后期,是恐龙的极盛时期。经验告诉我们,保存脚印的沉积物很可能就含有脚印“主人”的骨骼化石。如果确实走运,再加上一双“慧眼”,我们或许还会发现与恐龙同时代的动物化石。
1988年,我们进行了为期一周的勘查,在勘查的最后一天,我们4个人分成了两个小组,分别在廷格里里卡河两岸陡峭的山坡上寻找化石。北岸的两个人一去就发现了含有恐龙足迹的岩层,然后他们继续向上攀爬,寻找可能含有化石的沉积物。这一次,他们只发现了鱼、菊石(ammonite)等海洋生物的化石,爬行类和哺乳动物的化石杳无踪迹。河对面的两名成员也没有值得称道的发现,同样沮丧不已。傍晚,我们来到了距河谷底部1,000米高的地方,这是一片红褐色的火山灰沉积物,正是在这里的发现,一下子就把我们的情绪推向了高潮:因为风雨的侵蚀,一些骨骼和牙齿碎片的化石露了出来!经过仔细辨认,这些化石的“主人”应该是陆生脊椎动物,个头大概与小型马相当。

一开始,我们假定这些化石和山脊上的岩石是同一时代的产物,留下化石的动物不是奇特的恐龙,就是某种体型奇异的中生代动物。但这些牙齿化石不仅复杂而且分化程度颇高,高冠、顶平、多面的臼齿等特征只有在哺乳动物的牙齿上才能找到。而且,这些哺乳动物个体大,进化程度高,根本不可能出现在5,000万年以前。很明显,地质学家估计的岩层年代存在巨大的误差。后来的分析肯定了我们的推测,这些新发现的化石应该出自新生代。这个一直延续至今的地质年代开始于6,500万年前,也就是非鸟类恐龙灭绝的时刻(鸟类是兽脚类恐龙的后代,可以算是存活至今的一个恐龙种群)。

南美大陆的古老哺乳动物
科学家发现的哺乳动物化石越来越多,南美哺乳动物的悠久历史越来越清晰地呈现在人们面前。而且伴随着某些化石的出现,一段尘封了3,000多万年的历史首次为人类所知……

对我们来说,发现任何种类的化石都是具有轰动性的新闻。更何况上述化石来自于哺乳动物,还出乎预料的“年轻”,这样的收获令我们决定,在下一个野外考察季节集中勘查这一地点。每年春天,通往廷格里里卡河谷的小路都会被洪水冲毁,等到夏天高山积雪融化得差不多时,再由当地政府出面修复。1989年1月(南半球的夏天),当小路重新贯通之后,我们又回到了廷格里里卡河谷。在一个阳光明媚的早上,我们一行7人,带着完整的考察装备,来到了发掘化石的地点。迅速卸下行装,在小溪旁搭起帐篷,开始寻找化石。
我们在山坡上的搜寻工作刚刚开始,就发现了一些骨骼和牙齿碎片的化石。一个头骨化石从一块土豆大小的岩石两端穿出,先不说其他特征,单是看到那对下颚骨,我们就知道这个头骨肯定属于哺乳动物(爬行类下颚骨由多块不成对的骨头构成)。随后,我们确定了这个动物身份:南美有蹄类哺乳动物中的一个新物种。南美有蹄类动物是一个很大的种群,它们的个体大小介于兔子和河马之间,已经消失了近百万年的时间。我们这次发现的新物种可能与羚羊比较相似,而在前一年发现的牙齿,可能出自犀牛类的有蹄类哺乳动物。在廷格里里卡地区的前3次野外考察中,我们总共发现了300件化石标本,包括多种有袋类动物、早期树懒、犰狳以及类似南美栗鼠的啮齿类动物。

也许要在多年以后,人们才会意识到我们的发现有多么重要的意义,但在当时,我们立刻就意识到,在这里的发现将揭开一些重大秘密。透过新发现的化石标本,我们将看到南美现有哺乳动物的悠久历史,比如树懒、猴子、食蚁动物、南美栗鼠等。这些南美洲特有的哺乳动物(包括我们在廷格里里卡河谷发现的新物种)的祖先,可能在南美大陆还是个孤岛的时候就已经进化出来了。在过去的8,000万年里,随着泛大陆以及其南部冈瓦纳古陆的解体,板块运动使南美大陆与其他大陆分离开来。这种长期的地理隔绝孕育了南美大陆上独有的哺乳动物,只有它们能适应这里奇特的自然环境,就像今天生活在澳大利亚的鸭嘴兽(platy pus)、树袋熊(koala)以及马达加斯加岛的狐猴(lemur)一样。南美的现代哺乳动物有着非同寻常的祖先,比如善于跳跃的有袋类动物,长着剑齿的有袋类“猫科动物”,尾巴粗大的犰狳“堂兄”、体大如熊的啮齿类动物、体大如象的树懒、擅长在海里游泳的树懒等。


在此之前,科学家在巴塔哥尼亚等地区发现的化石,或多或少地透露了一些南美现有哺乳动物祖先的故事,但许多关键信息仍然缺失。例如,树懒、食蚁动物和许多现已灭绝的外来种系(比如某些有袋类动物和南美有蹄动物)一样,早在4,000万年前就出现了。但能够代表南美哺乳动物发展史的第2个阶段,即4,000万～3,000万年前的那段时间的动物化石,却一直没有发现。最让我们兴奋的是,我们发现廷格里里卡河谷的动物化石,正是生活在这个时间段的哺乳动物遗留下来的,暗藏着一段尘封了数千万年的历史。

古生物学家推测,在化石记录的这段神秘历史里,南美大陆的很多独有种系经历了爆炸式发展,迅速走向多样化。我们搜集的化石包括了最早的几个南美有蹄类动物种群,代表了至少25种哺乳动物,以科学眼光来看,几乎全是新的物种。在这一时期,南美大陆还出现了啮齿类和灵长类动物,而这两种动物并非南美的“土著居民”。

横渡大西洋的史前移民
豚鼠形啮齿类动物是史前南美的外来移民。对牙齿化石进行分析后,科学家发现它可能来自非洲。但当时的南美与非洲之间,还隔着茫茫南大西洋,几千万年前的啮齿类动物如何完成漂洋过海的壮举?

在廷格里里卡,我们找到了一块已知最早的啮齿类动物化石,这是我们最重要的发现之一。它很可能帮助科学家揭开水豚(capybara)和南美栗鼠(chinchilla)的起源之谜。这两种现存的豚鼠形(caviomorph)啮齿类动物和它们的“直系亲属”构成了南美最古老的啮齿类种系。(大小鼠则代表了相对“年轻”的啮齿类种系,它们是在350多万年前,巴拿马地峡首次连通南北美大陆时,从北美迁徙到南美的。)古生物学家认为,首批豚鼠形啮齿类动物抵达南美洲的时间,大致在5,500万前～2,500万年前之间,但在当时,南美洲还是一个孤岛。一些年代较近的豚鼠形化石似乎暗示着啮齿类动物的祖先可能来自非洲,研究人员认为,啮齿类动物很可能取道加勒比海群岛,从北美来到南美,这样一来迁移路径就更短了。
为了平息这一争论,我们详细比较了廷格里里卡和世界各地的啮齿类动物化石的解剖学特征。下颚骨上小牙齿的形状为我们提供了重要的信息(上颚骨和臼齿还没有被发现)。根据小牙齿的形状,我们推断廷格里里卡啮齿类动物的上臼齿有5个不同的齿顶,和非洲同时代的啮齿类动物一样。相反,北美的史前啮齿类动物的上臼齿仅有4个齿顶。比较的结果强烈暗示,廷格里里卡的啮齿类更接近于非洲种群;在北美化石层没有发现豚鼠形啮齿类的化石,也是“非洲起源说”的一个有力证据。
对于最初的豚鼠形啮齿类“移民”而言,从非洲迁徙到南美是一项极具挑战性的任务。科学家猜测,它们借助漂浮在海面的木头或其他的植物,完成了这次不可思议的大转移,这种方式也是其他动植物成功到达孤立地域的最好方式。在今天看来,利用上述方式完成“越洋旅行”的想法好像很牵强,但在3,200万年前,这是可以做到的。那时,南大西洋最窄的地方只有1,400千米宽,仅为现今宽度的一半,并且热带地区由东向西的洋流偶尔还会增强。
在这样的条件下,史前动物们的“越洋旅行”可以在两周内完成。在这段时间内,动物或许还可进入休眠状态(如果处于极度困难的时期,动物会静止不动,大幅降低新陈代谢的速率)。而且,当时的海平面正在下降(因为南极及其周围形成了冰盖),因此会有一个或多个火山岛充当“垫脚石”(现已沉没),动物漂洋过海就更加容易了。
大草原
南美史前哺乳动物有着很耐磨的高冠齿,现代草原上的很多动物也有这样的特征。而且在3,000多万年前,全球气候逐渐变干变冷,只有草原才适合寒冷和干燥的环境。这些都说明,动物们很可能生活在一片干燥的大草原上。

利用精确度极高的新型年代测定技术,我们分析了含有化石的岩石晶格内的微量氩气,最终将廷格里里卡哺乳动物的生存年代确定在3,300万～3,150万年前。不断变厚的南极冰盖和其他一些现象表明,当时气候越来越冷、越来越干燥。既然在廷格里里卡哺乳动物的繁盛时期,气候发生过极大的变迁,这些动物和它们所处的环境是否也发生了相应的改变呢?

尽管从未在廷格里里卡的化石层里发现同时期的植物化石,但是凭借一些间接证据,我们已经能重建史前哺乳动物的生活环境。我们对哺乳动物牙齿化石进行分析时就发现,这些动物与它们的直系祖先必定生活在完全不同的生态环境中。6,500万年～3,400万年前,南美很多哺乳动物都是草食性动物,它们在森林中生活,食用树叶和绿草。(在南美其他地方发现的植物化石证实,郁郁葱葱的森林在那一时期覆盖了南美大部分地区。)森林里的植物质地柔软,以此为食的哺乳动物的齿冠都很低,牙齿表面覆盖的保护性珐琅质只有很薄一层,珐琅质的包裹范围也截止于牙龈线,就像人类的牙齿一样。
然而,廷格里里卡的草食性哺乳动物的牙齿,却有截然不同的特征:齿冠极高;珐琅质超过齿龈线,直抵齿根。珐琅质比牙齿内部的牙质坚硬得多,因此高冠牙齿比低冠牙齿更耐磨。廷格里里卡的食草动物几乎都有高冠牙齿,因为它们的牙齿要经常研磨食物中的颗粒物质。生活在宽阔大草原和热带稀树大草原的动物,比如牛、羚羊、马等,也因为要食用坚韧的草,同样拥有这样坚硬的牙齿。一般说来,生活环境越开阔,高冠齿种类所占比例就越高。我们发现,在廷格里里卡的动物种群中,2/3的物种都具有高冠牙齿,这个比例甚至超过了北美中部大草原上现代高冠齿类动物所占的比例。
上述发现表明,廷格里里卡的草食性动物生活在开阔的草原而非森林,况且牙齿化石也不是这一结论的唯一证据。我的研究生达林·克洛夫特(Darin Croft)现在是美国凯斯西储大学(Case WesternReserveUniversity)的教授,他对不同体型大小的动物物种数量进行了统计学分析,还对这些动物进行了生态学特征分析,用这两种独立的方法推算出了廷格里里卡地区当时的年降雨量和植被情况,得出结论:廷格里里卡的哺乳动物非常类似于非洲稀树草原上的现代动物群,生活在点缀着少量林地的干燥大草原上。
如此看来,远古的廷格里里卡地区是一个开阔的、相对干燥的大草原。这一结论也许会让人们有些吃惊,因为先前的所有证据都表明,在其他大陆上,最早的开阔草原大致出现在1,800万年前。廷格里里卡草原的出现时间明显早了1,500万年,这可能是由于当时全球气候转干变冷,安第斯山脉隆起引起的雨影效应(rain shadow)则可能强化了这一趋势。比起茂盛森林,草原更适合寒冷和干燥的环境。不过就目前而言,草原的出现是否起因于全球变冷,还须详加研究。进一步验证两者之间的直接因果关系将是未来的研究方向。

天然试验场
曾被忽视的火山沉积物竟然保存着如此丰富动物化石,是科学家以前没有想到的。况且南美大陆长期与世隔绝,是一块难得的天然试验场,非常适合科学家研究生物的进化史。

在廷格里里卡河谷的几处地点发现了如此多的动物化石,收集了大量的古生物学和环境信息之后,我们不禁怀疑:大量化石出现在这里是否偶然?一个意想不到的困难,却成为我们找到答案的契机。1994年春天,我们又来到智利,却被告知通往廷格里里卡河谷的道路修复工作进展缓慢。为了不浪费时间,我们开始在河谷外围考察。

在其他几个主要峡谷,同样分布着火山沉积岩,在上千平方千米的山岭地区,这样的岩石随处可见。通过几年的野外考察,我们肯定了自己的想法:哺乳动物化石不仅仅局限在廷格里里卡山谷,火山洪流掩埋这一地区也不是孤立事件。在上百万年的岁月里,火山爆发时有发生。每一次爆发都会将数不清的火山喷发物覆盖在以前的沉积物(包含骨头)上。最终,火山沉积物(现在变成了沉积岩)和岩浆层叠在一起,形成了厚达3,000米的层状地质构造。再后来,板块运动引发了碰撞、挤压作用,这一地质构造便向上隆起。
对1,000万～4,000万年前的动物种群所作的分析,让我们对廷格里里卡地区的历史有了新的认识。在廷格里里卡北面100千米的卡恰波(Cachapoal) 河流域,我们找到了迄今保存最完整的新世界猴的头骨。这颗头骨属于一只体重不超过1千克的雌性幼猴,长5厘米,两个眼眶和上颚的每一颗牙齿都完好无损。这种猴子被命名为卡拉斯柯智利卷尾猴,与现代的新世界猴(比如狨和小绢猴)颇为相似。和豚鼠形啮齿类一样,新世界猴的起源也是一个谜,科学家们一直在争论它到底起源于北美洲还是非洲。不过,从智利卷尾猴头骨和牙齿的解剖特征来看,新世界猴更有可能是非洲的一种灵长类动物的后裔。另外,智利卷尾猴的祖先似乎也是横渡了大西洋,从非洲来到南美洲的。
从廷格里里卡动物群到新世界猴,再加上在智利中部的发现,证明曾被忽视的火山沉积物保存着丰富而完整的动物骨骼化石,记录了南美哺乳动物的进化史。经历了几年的磨练,我们已练就了“火眼金睛”,有时远在几千米以外,便能一眼认出含有化石的岩石。不过这些化石要么栖身于陡峭的山坡,要么隐藏在人迹罕至的偏远地区。有些化石发掘地只要沿着满是石子的小路或者泥泞的山路走上几千米便可到达,更多的地方只有通过长时间步行、骑马甚至要借助直升飞机才能到达。我们打趣地说,这是‘怀斯法则’(怀斯是本文作者之一,这一法则是他开玩笑时提出的):越难到达的地方化石越多、质量也越高。
南美大陆长期与世隔绝,为研究大规模进化现象提供了难得的天然试验场。现在,在智利安第斯山脉发现的新生代化石将我们带回了几千万年前的南美,让我们有幸“亲眼目睹”这片大陆上哺乳动物的进化和环境变迁。