无脊椎动物的激素

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　　在无脊椎动物中激素的存在可能是很普遍的，甚至在低等的无脊椎动物，如腔肠动物和扁虫等，都有激素活动的迹象。将性成熟的涡虫（Dugesia tigrina）身体前1／3部分接到一个性未成熟的涡虫后2／3部分上，就能引起后2／3部分性器官，如生殖腺、交接器等发育成熟。这很可能是由于性成熟部分的细胞（神经细胞？）分泌了一些促性腺发育的激素所致。涡虫没有专门分泌激素的器官。在各门高等无脊椎动物，如软体动物、环节动物、节肢动物和棘皮动物中，都发现了激素的活动，研究最多的是环节动物、甲壳类和昆虫。

　　1．环节动物的激素

　　沙蚕的生长和再生是受脑神经节分泌的激素影响的。将幼年沙蚕后部体节切去，沙蚕能重新长出体节，如果在切除后部体节的同时，除去脑神经节，沙蚕除修复伤口长出尾须外，不能长出新的体节，可见脑神经节对沙蚕的生长和再生是必要的。如果除去脑神经节后，将另一性未成熟的幼年沙蚕的脑神经节植入体腔中，使之游离于体腔中而不与神经系统相连接，沙蚕仍能恢复再生能力，可见脑神经节在再生中的作用是激素的作用而不是神经的作用。如果植入的脑神经节来自成长的沙蚕，再生作用就不能恢复，可见只有幼年沙蚕脑神经节能分泌促进再生的激素。

　　沙蚕在性成熟时，身体后部多数体节肌肉特别发达，体节宽大，肉足也变得大而有力，刚毛大发展，结果身体变得前部瘦小，后部壮大，为异型化

异型化沙蚕游泳能力强，速度快，适于在水中择偶。如果将性未成熟的沙蚕脑神经节摘除，沙蚕的性发育就要变快，迅速异型化。如在摘除脑神经节的幼沙蚕体中植入一个来自性未成熟沙蚕的脑神经节，沙蚕的性发育就要受到抑制。如果植入一个性成熟沙蚕的脑神经节，沙蚕的性发育就不受影响，继续发育而成异型沙蚕。这说明，幼年沙蚕的脑神经节有分泌抑制性发育激素的作用。

　　从上面所讲的各实验结果来看，可知幼年沙蚕脑神经节能分泌促进沙蚕生长和再生的激素和抑制性发育的激素，这两种激素很可能是有双重功能的同一种激素：性未成熟的幼年沙蚕脑神经节分泌的激素在促进幼年动物生长的同时还抑制它的性发育，等到动物逐渐长大，激素分泌就逐渐减少，性器官的发育也逐渐解除了抑制而逐渐成熟。

　　2．甲壳类的激素

　　甲壳类皮肤中有多突起的星状色素细胞。细胞中色素颗粒集中于细胞中央时，皮肤色淡；分散到细胞各处时，皮肤色深。高等甲壳类，如虾、蟹等的复眼有柄，复眼生于柄的末端。19世纪70年代，人们就已知道把甲壳类，如小长臂虾（Palaemonetes）、龙虾等的眼柄及眼切除，皮肤颜色就不能随外界的变化而变化。后来人们又发现将眼柄提取物注射给切除复眼及眼柄的虾，皮肤色素细胞又能发生变化。进一步的实验证明，色素细胞的变化是由眼柄中某些神经组织分泌的激素引起的。

　　甲壳类和昆虫等节肢动物的蜕皮也是由激素控制的。在虾、蟹等眼柄中，有些神经细胞称为神经分泌细胞
能分泌抑制蜕皮的激素（可能是肽）；触须或小颚基部有蜕皮腺，或称Y-器官，能分泌促进蜕皮的激素（可能是固醇类物质）。这两种激素的协同作用使幼虫能按期蜕皮，同时产生新的外骨骼。

　　除上述激素外，现在在甲壳类中已发现了多种其他激素，它们大多与神经系统紧密相关，或者就是神经系统的特化部分分泌出来的。也有些激素是来自生殖腺等其他组织的。

　　3．昆虫发育的调节激素

　　早期对于昆虫激素的研究主要是结合昆虫的变态和蜕皮进行的。20世纪30年代，英国剑桥大学的V．B．Wigglesworth做了很多研究。我们知道，大多数昆虫的发育都要经过变态的过程。Wigglesworth研究一种南美洲吸血的半翅目昆虫猎蝽（Rhodnius）的发育
半翅目昆虫的发育有卵、若虫（幼虫）和成虫3个阶段（半变态）。猎蝽若虫要蜕皮5次才变为成虫，而蜕皮必须在若虫吸血之后才能发生。这就是说，每一龄若虫必须吸血一次，才能蜕皮成为下一龄若虫。最后一次蜕皮（从五龄若虫到成虫）是在吸血之后约28d发生，蜕皮后即为成虫。如果在吸血后的最初几天，将若虫的头去掉，若虫能继续生活几个月，但不能蜕皮。如果在吸血后多等几天，到8d以后将头去掉，若虫就能正常蜕皮，变成一个无头的成虫。吸血的作用大概是使肠管涨大，肠壁紧张，引起肠壁神经兴奋，将信号传送至脑，因而才引起脑产生激素。

　　但是，非常有趣的是，将一个吸血后过早去头的若虫和一个吸血8d后去头的若虫连接起来，使它们的循环系统相通，这两个若虫就都能蜕皮。从这些实验得出如下结论：①某些溶于若虫血液中的物质，即激素能促成若虫蜕皮；②这种激素来自若虫的头部；③这种激素在吸血8d以后才产生，或才能达到足够的量。

　　继续的研究证明，昆虫的脑中有能分泌激素的神经元，即神分泌细胞。

有些神经分泌细胞能分泌一种促前胸腺激素（prothoracotropic hormone），或称脑激素（brainhormone）,贮存于脑延伸而成的一对心侧体（corpora cardiaca）中。脑激素的作用是刺激昆虫前胸里面的一对内分泌腺，即前胸腺（Prothoracic glands），使之分泌另一种激素，称为蜕皮素（ecdysone）。蜕皮素是固醇类化合物，它对于昆虫的生长和发育都有调节作用，而它最突出的作用则是促成蜕皮。

　　为什么最后一次蜕皮使幼虫变为成虫，而前几次蜕皮却没有这个效果，蜕皮后仍是若虫呢？现己知道，这里还涉及另外一种激素，即保幼激素（juvenile hormone）。这一激素是从紧靠在脑后，并与心侧体相连的一对内分泌腺，即咽侧体（corPora allata）分泌而来的。早期幼虫蜕皮时，保幼激素很多，蜕皮后就仍是若虫。以后保幼激素越来越少，结果最后一次蜕皮后就变成了成虫。蝇、蚊等的发育也是受激素控制的。蝇、蚊等是完全变态，在幼虫和成虫两阶段之间还有一个蛹的阶段。幼虫的咽侧体随幼虫的发育而逐渐萎缩变小，分泌的保幼激素量也逐渐减少，最后幼虫蜕皮而变为蛹。蛹期没有保幼激素，因而蛹蜕皮后就化为成虫。如在昆虫幼虫的早期（第一龄、第二龄）摘除咽侧体，幼虫没有保幼激素，蜕皮后就要化蛹，再蜕皮一次就化为成虫了。反之，如果在昆虫的幼虫最后一次蜕皮（即化为蛹前的一次蜕皮）之前，将另一幼虫咽侧体植入它的体内，这个幼虫蜕皮后就仍是幼虫，利用这个办法可使昆虫增加几个幼虫阶段，因而可长得很大。等保幼激素减少了，长大的幼虫才化蛹、蜕皮而成为一个特大的成虫。脑激素、蜕皮素和保幼激素3者的相互作用可用见图说明。

　　关于无脊椎动物的激素，有待学者的继续研究发掘，很可能在无脊椎动物中还能找到一些存在于脊椎动物的激素，或与脊椎动物激素相似但比较简单的激素，这样说不是没有根据的，如在原生动物、蚯蚓、果蝇中都已找到了胰岛素。飞蝗的脑既分泌抗利尿因子（antidiuretic factor），又分泌利尿激素（diuretic hormone）。喂食能促进利尿激素的分泌，从而使马氏管分泌更多液体，并使后肠的再吸收受到抑制。抗利尿因子的作用是促进后肠的再吸收，但对马氏管的分泌无抑制作用。这一例子还说明，和脊椎动物一样，无脊椎动物的各激素也常是通过两种互相拮抗的激素相反相成的作用来实现调节作用的。

　　无脊椎动物的激素大多来自神经系统。昆虫发育中的3种激素中，有一种（脑激素）就是脑中神经分泌泌细胞的产物，另一种是与脑相连的腺（咽侧体）分泌出来的，而第三种是在脑激素作用下才分泌的。这再一次表明神经系统和激素的密切关系。此外，无脊椎动物也有一些内分泌腺，如甲壳类的蜕皮腺和昆虫的前胸腺，不是神经性的，而是上皮组织形成的，这和脊椎动物的内分泌腺是一样的。