生物入侵研究概况与发展趋势
入侵外来生物(invasive alien species)对生态系统、生物多样性、农林牧渔业的巨大危害与经济损失无可置疑地得到国际社会（CBD，IUCN，UNEP-GEF，UNESCO，ICSU等）与科学家的高度重视(Mooney & Hobbes, 2000; Perrings et al, 2000; Lovei, 1997; Schmitz, et al. 1997)。外来生物的入侵的生态代价是造成本地物种多样性不可弥补的消失以及种的灭绝，构成对生物多样性保护与持续利用及人类生存环境的重要威胁因素。其经济代价是农林牧渔业产量与质量的惨重损失与高额的防治费用（万方浩等，2002）。美国科学家的研究表明外来物种的入侵对生态环境的危害和经济损失每年高达1370亿美元（Pimental, et al, 2000），我国几种主要外来农林昆虫和环境杂草造成的经济损失每年达574亿人民币（万方浩等，2001，网上发表资料）。1.国内外研究概况
对于生物入侵的研究，国外科学家早在1958年就出版了<<动植物入侵的生态学>>一书（Elton，1958）。此后，各国科学家陆续开展了许多有关外来动物（Johnson,1996; Moller, 1996; Thingstad, 1999）、植物（Higgins et al., 2001, Callaway & Aschehoug, 2000）、微生物、海洋生物等各个方面的研究。但真正引起科学家广泛关注与研究的则是在20世纪80年代后期。特别是近20年来，对外来入侵生物的研究从宏观的预防与控制策略（McNeely et al., 2001; Zalba et al., 2000; Haltuch & Berkman, 2000）与有效可行的控制和管理技术体系（Shine, et al, 2000）到微观的分子生物学与生态学（Mack, et al., 2000; Cohen, et al., 1998 ）、生态遗传学（Sakai et al., 2001; Carroll & Dingle, 1996）、协同进化（Levine, 2000; Christan, 2001; Ludsin & Andrea, 2001; Thompson, 1998）及控制技术与生态修复的机制（Driesche & Driesche, 2000）等，均成为广泛研究的热点与焦点，并有较高层次和较深水平的研究。在国际生物多样性公约（CBD）原则的指导下，GEF针对各缔约国对外来入侵生物的预防与管理提出了9条指导性原则。1996年由SCOPE（the Scientific Committee on Problems of the Environment）、IUCN 和CAB International共同组织的全球入侵生物项目（GISP，Global Invasive Species Programme）开始实施以来，在发展外来入侵生物的最佳预防与管理策略与指南、组织实施国际合作项目的研究等方面取得了卓有成效的成果（Writtenberg & Cock, 2001）。
我国对外来入侵生物的研究主要体现在以下几个方面：（1）对外来种的检疫、除害处理研究较多，但对病原微生物的快速检测技术、外来生物狙击的系统技术研究较少；（2）在文献资料的基础上，对外来入侵生物的综合风险分析研究较多，但对实际的个案试验风险评估模式和体系的研究较少；（3）对外来入侵种（如美洲斑潜蝇Liriomyza sativae、烟粉虱Bemisia tabaci、马铃薯甲虫Leptinotarsadecemlineata、红脂大小蠹Dendroctonus valens）的危害性研究较多，对潜在的危险外来种入侵的预警、扩散与传播机制研究较少；（4）对外来的主要病虫害（如松材线虫病Bursaphelenchus xylophilus、松突圆蚧Hemiberlesia pitysophila、湿地松粉蚧Oracella acuta、美国白蛾Hyphantria cunea、稻水象甲Lissorhoptrus oryzophilus、甘薯黑斑病Ceratocystis fimbriata）分布、危害、生物生态学特性、控制技术等研究较多，对入侵生物学、入侵生态学及爆发的机制研究较少；（5）对外来入侵种的种群时间动态研究较多；但从微观水平（分子生物学）和宏观水平（群落及系统）的研究较少；（6）对外来入侵的环境有害杂草（如豚草Ambrosia spp.、空心莲子草Alternanthera philoxeroides、水葫芦Eichhornia crassipes、薇甘菊Mikania spp.、紫茎泽兰）的生物防治与综合治理技术较多，对入侵种的遗传变异、对群落结构的影响与生态调控和修复的研究较少（参阅：万方浩等，2002）。总之，我国对外来入侵生物的研究处于刚刚起步、积累经验和资料、单一方向的水平阶段，有待于向不同层次（基因、个体、种群、群落、生态系统）和更高水平（分子生物学、分子生态学、生态遗传学）、多学科交叉的实验与理论研究的方向发展。
2.研究与发展的趋势及核心问题：
危险性外来入侵生物研究过程有别于本地有害生物的研究。一般来讲，外来物种指超出其自然分布范围以外种群。但就大多数物种种群而言，“自然分布”的概念在进化的时间尺度及生态的空间尺度上难以准确认定(Carlton, 1996)。因此，大部分个案研究范围将外来物种定义于：无意识的传入/引进、在空间上以国土疆界或以地理障碍生态区（外来，空间尺度）、时间上近期发生（时间尺度）、后果上导致生态与经济损失（入侵）为范围。外来生物的入侵一般分为传入、定居与种群建立、潜伏、传播/扩散、成灾几个阶段(Ehler, 1998 )。由于外来生物的入侵呈现出一个有序的过程，因此各个阶段的研究应根据各个阶段的特点各有侧重。
1.传入前或传入过程中的预防与预警：阻止外来有害生物的建立种群是防御外来生物入侵的第一道防线（Ehler, 1998）。有效地防止外来生物入侵的首要问题是如何进行科学的预测。由于传入途径的多样化，以及不同生物种具有不同的生物学特性，很难用某一通用模式来预测和解释各类外来生物入侵的方式和潜在的危害（Kolar & Lodge, 2001）。 20世纪90年代后期，对预测植物、大型动物入侵的研究文献激增，大多数研究指出：物理屏障不再是外来种入侵的重要因素，而会随着国际贸易往来的增加而增加。因而，预警能力的建设在预防和预测外来种的入侵中就显得更具有重要的科学地位和更具现实意义。众多研究表明，依据物种的系统发育限制因子：生活史特征、入侵种原产地与入侵地生物气候相似性、入侵种的生物学特性和遗传多样性在原产地与入侵地的分化特性、入侵种与本地种种群／近缘种间存在的差异、入侵种的传播方式等因子可预测入侵种可能的分布范围与危害，因此，发展早期预警系统（风险识别、危害识别、地域识别、变异识别）是提高预防与预测准确性的首要关键科学问题；在早期预警系统的引导下，发展快速的检测技术，建立快速的狙击系统是防御不可缺少的一部份，这在实践上，是一种积极的、需要优先考虑的防御技术体系。
2.定殖与种群建立过程中的入侵生物生态学过程与遗传的“前适应性”机制：对有详细记载的外来物种成功传入的分析表明：大部分的传入或引进是不成功的，传入种只有1/10的概率建立种群成为偶见种，偶见种中又只有1/10的概率称为常见种，在此之中，又只有1/10机会成为有害生物（实际上1/10原则中10的范围为5－20，二项式分布的上下限）（Willliamson,1996）。传入过程中繁殖体的存活与死亡、入侵种群的环境忍耐程度、环境的可容纳性、本身所具有遗传特征等共同决定是否成功入侵。其中，遗传特性是影响定殖与建立种群的一个重要因素。
遗传差异决定入侵成功与否及入侵效应,是遗传特性与入侵生物学特征相互作用的结果。有关这方面的研究充满前景，但目前的研究并不令人满意（Williamson，1996）。因为，迄今为止，还没有研究证实或鉴别到有利于入侵的单个基因，或者入侵后发生改变的基因。回答某个特性的改变是由多个基因还是单个基因控制也无有太多的证据。
然而，有研究表明在初始入侵与定殖过程中，生态过程的影响比遗传过程更重要。因此，在定殖与建立种群的过程中，遗传过程与生态过程哪一个更具相对的重要性？成功入侵如果受遗传变异的影响，遗传差异在多大程度上决定其入侵效应？如果外来种丧失其遗传多样性与变异，是否会限制定殖及其入侵成功？但目前的研究还不能完全回答这些问题。因此，外来种是否具有遗传的“前适应性”以及如何与生态学过程相互作用，即外来种入侵应力（Invasive pressure）的综合研究，是成功定殖与建立种群过程中的关键问题。
3．潜伏与扩散传播过程中的入侵生物生态学与遗传的“后适应性”机制：外来物种定殖后到扩散传播及其后的爆发成灾一般均有几年甚至几十年或更长时间。如引进的天敌昆虫释放后几年查不着踪影，经过一旦时间后，突然发现种群激增。但没有证据说明其原因：是遗传变异与生态适应能力的结合所致，抑或是由于Allee效应使种群构建的速度太慢。不过，在一定的遗传特性背景下，生态学特性（生态环境适应性、后代的繁殖力和扩散能力），特别是繁殖特性是决定种群快速构建的重要因素（Holt, 1996）。当然，最初的潜伏期可能需要遗传上的调整，一个小的遗传变异可产生很大的生态影响（Bazzaz,1986）。已经有证据表明杂交在入侵中遗传改变是很重要的，杂交可导致入侵后快速的遗传变化。但其他的遗传变化是否同样快速发展，则很难回答。其一，遗传变异在生态时间内常常是不可测定到的；其二、遗传改变是很小的，生态上的重要变化是可测的；其三，进化是在一个很长的时间期内发生的（最快的估计是1％ /100年）。对昆虫而言，如果在最初建立种群的几个世代内有很强的选择压力，则可能导致快速进化。从比较生态遗传学的角度研究已入侵种与原产地种的遗产差异有可能解释一些遗传学上的问题。建立种群后的扩散传播：一方面取决于外来种的扩散能力（扩散方式、速度）与繁殖对策（内禀增长力是一个很重要的因素），另一方面取决于快速的生态“后适应性”（适应性进化）。
因此，外来种生态适应的调整能力是研究其潜伏与爆发成灾机制的关键。其核心点在于：（1）生态学特征的差异能否反映出遗传学的背景？（2）种群扩展的生态适应机制，（3）直接选择作用可否导致快速进化？
4．暴发成灾过程与生态系统的可入侵性机制：美国科学家对外来生物入侵的分析资料表明，外来入侵种中只有很少部分产生严重的生态影响（tens role）；所有群落都是可入侵的，但大部分是人为造成( Nanako & Kohkichi, 1997 )；入侵种在原产地并一定是重要有害生物，但在入侵地往往引起巨大的生态与经济损失。如美洲斑潜蝇在我国的分布与危害就是典型的例证。Brown（1989）提出了成功入侵的五条生态学规则（具有较低多样性的孤立环境对入侵有不同的敏感性、成功的入侵者大多是陆地上的本地种和非孤立陆地环境中的种类、原产地与入侵地的物理条件具有相似性、本地种不占据与入侵种类似的生态位、栖息于受干扰环境的种类和那些与人类活动相关的种类易于在人工生态系统中入侵）。这些研究表明：不同生境中的群落，其抵御或接受入侵的生态学过程存在极大的差别。新近提出的生态位机会（niche opportunity）理论从资源机会、逃避天敌的机会、环境机会的角度讨论了三者之间相互作用的关系。但无论如何，这些机制的研究是相当复杂的，涉及到：入侵种是否缺乏恰当的遗传变异（协同进化）、是否具备系统发育特征的生态位保守性特征、种间的相互作用是否导致快速进化、这种快速进化对生物群落的生态过程（动态）具有何种潜在的影响等。
综上所述，外来物种的入侵机制的研究是相当复杂的，不是一个简单的生物学、抑或生态学特性就能解释的问题，而是在不同层次上的多学科（生物学、生态学、遗传学、生物物理学、生物地理学、生物气候学、种群动态学、群落学、系统学等）相互融汇、相互交织、共同影响和作用的学科群理论。其深入研究不仅能对外来生物入侵过程中的预测与预防、根除与灭绝、控制与管理、生态控制与修复的实践提供坚实的理论基础和依据，而且也可对转基因生物的环境释放与应用、传统生物防治中引进天敌的释放提供借鉴。同时有可能完善“生物群衰老理论”、“生物群不协调论”、“生态释放”的理论体系。
参考文献
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