生态系统熵本质的探讨
生态系统熵本质的探讨摘要：通过对不同层次生态系统熵的分析，结合系统科学中子系统的概念，认为生态系统熵的本质是其子系统的均匀性，可以用均匀性解释生态系统的演化。
关键词：生态系统 熵 本质
中图分类号： 文献标识码：A
Discussion about the essence of entropy of ecosystem
HAO Yun－Long,WANG Lin－He，ZHANG Guo－Sheng
(Ecology and Environment College of Inner Mongolia AgricultureUniversity Huhhot 010019)
Abstract: Analyzed entropy of ecosystem in different levels and combined concept of subsystem in system science，so concluded: essence of entropy of ecosystem was uniformity of its subsystem，and evolvement of ecosystem could be explained through uniformity。
Key words: ecosystem；entropy；essence.
19世纪，克劳修斯提出熵增概念量化热力学第二定律，但没有明确指出熵概念本身；之后，玻尔兹曼从统计力学的角度对熵增原理进行了微观解释，使熵概念走出热力学进入更广泛的领域；信息熵的提出为熵的泛化提供了更普遍的形式。1886年，玻尔兹曼在一次演讲中用熵解释生命活动，“生物在生活中所进行的一切斗争，不是为了原物质的斗争，所有生物体的原物质，在空气、水土之中丰富地存在着。而且，能量也以热的形式存在于任何物质之中。……生物的斗争是为了熵的斗争。”但是，“这种方法尚未得到研究，在我们的实验中还难以估计这种过程”。[ ] 1944年，薛定谔发表了《生命是什么》一书，在该书中他阐述了负熵说并指出，“自然界中正在进行着的每一件事，都意味着它在其中进行的那部分世界的熵的增加。因此，一个生命有机体在不断地增加它的熵(你或者可以说是在增加正熵)并趋于接近最大值的危险状态，那就是死亡。要摆脱死亡，就是说要活着，唯一的办法就是从环境不断地汲取负熵，我们马上就会明白负熵是十分积极的东西。有机体就是依赖负熵为生的”。[ ] 耗散结构理论以开放系统为基础，为熵解释生命现象提供了更有力的工具。生命存在的形式除个体外还有更高的层次，种群、群落、生物圈等，能否用熵解释呢？熵的生态学本质又是什么呢？本文分析了不同层次生态系统的熵演化规律，并结合对热力学熵、统计力学熵、信息熵的理解，得出生态系统熵的本质。
1 个体熵
就生物个体来说，要维持生存，就必须与生存环境进行物质、能量的交换；将体内产生的高熵物质排出体外，输入低熵物质以补充体内不断消耗的物质和能量。对生物个体熵的研究主要表现在两个方面：生理生化过程和个体演化过程中熵的变化。对生理过程熵计算以热力学、化学反应熵值计算为基础，这样计算的结果与非生命没有本质的区别，仅仅反映了反应前后物质的熵的变化。庞小峰[ ]计算熵光合作用过程、糖酵解过程的熵是减小的；以血清蛋白谱计算而得的心肌梗塞病人的生物熵随病情严重而增加。王吉华[ ]以信息熵为基础提出等熵线与等熵面。王梅生[ ]以热力学熵公式为基础，把生物系统近似地看作生活在一定环境中的、开放的、恒温恒压的物理、化学系统，认为生物体的熵取决于其物理组成与质量；个体发育过程的熵随物质在体内的积累其熵与熵产生变化的趋势为：增加—稳定—减小。
生物为了维持自身的生存，要不断地利用从外界摄入的营养物质，合成自身器官的组织单元，这一过程仍是熵变的过程；生物体吸取所需的氨基酸，并将氨基酸合成为细胞所必需的蛋白质，这是合成代谢过程；在这一过程中，氨基酸从无序到有序，是熵减少的过程；为合成代谢提供能量，生物要进行分解代谢；分解代谢是放热增熵的过程。生物为了维持其生存，要保持体内的高熵物质排泄到体外，如，人的机体摄取含有高度有序的低熵食物，并排泄分解代谢后的废物。因此，被摄取的食物之熵小于重新排回环境的产物之熵，这就使生命体的熵保持负值。新陈代谢造就了生命机体的非平衡态，对机体发挥了自组织的协同效应，促成和发展了生命有序。它是生命与环境间紧密联系由必然走向自然的结果。此间，它即表现出某些化学的、物理的规律，同时也表现了生命发展的规律。[ ] 新陈代谢最本质的东西就是使机体成功地消除运动状态下不得不产生的大量熵值；正是由于负熵的存在，自然与社会才有可能避免经典热力学所描绘的“热寂”平衡态。
王孟杰等[ ] 详细解释了生命过程熵的变化，虽然作者并不同意其生命熵的概念。生物体是远离平衡、开放的耗散结构系统，体内各种物理及化学量的分布是不均匀的，存在宏观上不可逆的广义的力和流，并趋于平衡而不断地产生熵；为了维持不可逆的力和流的存在，生物体要不断地从环境中吸取所需。作者认为，生物体结构、功能的不均匀性是其负熵的本质体现，因而熵的本质就是均匀性。低等生物的对称性强而高等生物的对称性弱，如海星可以得到5个对称线而人只能得到一个，对于更低等的生物完全没有方向的意义，任一方向都可以输入与输出。从生物个体的生活史来看，熵表现为先减小再增大的趋势。一个原始的细胞，其对称性最强、最均匀、没有方向性；随着器官的分化对称性下降，趋于非均匀状态。生物源于物质，不可能脱离熵增大的控制，因而生物的熵不会永远减小，永远保持非均匀的状态。对于成熟的个体而言，其熵会保持在一定的水平，最终会趋于熵增加、对称性增加、均匀性增加。当生物死亡时，没有了生命的特征，表现为完全均匀、对称。
2 种群熵
种群熵，在资料中多指种群多样性的计算公式，其本质是信息熵。我们可以从年龄结构来分析种群的熵，对于增长型的种群，其年龄结构呈金字塔形。不同个体在种群中会体现不同的功能，趋于异化。如人类种群的进化，在原始采集社会，没有分工；进而出现男女分工，男人狩猎，女人采集；在奴隶制初会出现了更大的分化－脑力劳动与体力劳动的分工；随着初会的发展，出现了无数的行业，人与人对于社会整体而言，其功能趋于不同。在蜜蜂种群中分化出蜂王与工蜂，在蚁群中有蚁后与工蚁的区别。因此，笔者认为种群的熵也是子系统的均匀性，子系统不仅在功能、结构、数量上相似，任何属性的相似都会增加系统的熵。
3 群落熵
丁惠萍等[ ]分别用统计热力学熵、信息熵、联合熵分析了秦岭南坡火地塘林区几个样地的熵值，结果表明，在无过度人为干扰情况下，熵值随海拔升高而递减；熵值不仅可作为物种多样性、丰富度的评价指标，而且可以说明系统的稳定性及演替方向。但没有明确丰富度、多样性、熵之间的关系。
在环境允许的范围内，群落演化趋于生产者、消费者、分解者的完备，在功能上出现分化。单一的生产者不能完成能量的完整转化，需要消费者、分解者的参与。作者认为这是群落异化的表现，当只有生产者时，群落在功能上是最均匀、对称的，对于其环境执行着相同的功能——能量固定。在没有环境限制的条件下，会无限的增大植物生产者的量，表现为很多的植物群落在演化的初期表现为丰富度的增加。如农田植物群落，即没有种群上年龄的不同，也没有群落中功能的不同，是均匀、对称的。群落不会自动保持在这样的水平上，而是向更加不均匀的方向演化，于是有消费者的出现。对于环境而言，群落输出的功能增加了；对于群落内部而言，种群间的多样性增加、相似性下降、均匀性下降，熵减小。分解者的出现，更加异化了群落组成的这种变化趋势。可见，如果环境允许，群落会向不均匀、不对称、不相似的方向演化，从而使其“增加负熵”的能力增强，进而保持熵减小或水平不变。而农田群落因环境——人类的限制，不能完成这样的演化。当农田撂荒后会自动在环境允许的范围内完成演化。
4 生物圈熵
从生物圈的角度，人们观察到的是以个体、种群、群落为基础，纷繁复杂的系统。因而，在此尺度上人们关心的是地球上所有生物是如何进化到现在状态的。布鲁克斯和威利将宇宙演化过程中熵增理论通过类比引入生物进化领域，虽然他们承认生物进化过程熵是减小的，但这种减小是相对最大熵的减小，即Smax和S是随时间增加的，并且Smax增加的速率比S快，其自身绝对的熵依然是增加的。这种理念在宇宙演化中尚在争论，引入生物学没有相应的依据，而且与生物进化过程中熵减小的理论相悖。
地球上的生物是由35亿年前最原始的生命体进化而来的。原始生命体至少要经过二、三亿年的历史形成原始原核生物，再经过十五、六亿年的时间形成真核单细胞生物，然后经过进一步的进化形成多细胞的低等动植物，在此基础上进化发展出现了高等的动植物，人类大约是从370多万年前生活在森林中的古猿进化来的。生物学家普遍认为：地球上生物进化过程，实际上是生命系统中的熵不断的减少过程。生物的熵所引起的涨落决定了生物演化表现为由于涨落回归而保持的长期稳定性及涨落导致的短时间内的成种作用。从生物熵的变化解释了地质记录上中间过渡类型的缺失、辐射，活化石和生物大量灭绝等现象。 从原始没有区别的生命体到复杂多样的现代生物圈生态系统，生物个体的数量可能并没有变化，但其存在形式、功能却趋向于复杂、多样，作者认为这就是生物进化的本质——熵减小。达尔文的生物进化理论表明，生物进化的结果总是朝着种类增加、结构复杂即有序度增加的方向发展。进化过程是生物系统趋向高度复杂性和组织性，即高度有序性的过程；从热力学角度讲，是使生物系统不断远离平衡态的不可逆过程，是一切物理系统所不能自发具有的过程。[ ]
信息又是生命的同一性最基本的一个方面，但并不是所有生物都拥有完全一样的遗传信息。任何生物物种的遗传信息彼此之间都或多或少的存在差异，而且同一生物上一代传给下一代的遗传信息通常也会发生一定的变异。正是物种之间遗传信息上的差异决定了不同生物表现出来的形态、生理等方面的不同，从而创造了地球上生物的多样性，而且物种之间遗传信息的多或少决定了各种生物之间亲缘关系的远或近。而同种生物下一代与上一代遗传信息的变异，正是生物进化的内因。
5 景观熵
景观是来自地理学的概念，从严格的意义上其包括非生命部分，不是严格的生态系统，但由于熵理论应用的普遍性，也可以解释景观的演化。地球演化之初混沌一片没有方向、地点的区别。这如同宇宙的演化，在大爆炸之初是没有区别的、最均匀的一个点，之后分化出如此复杂的宇宙。地球在地质作用下，出现了山川，进而演化出生命。物质的数量没有变化，但组织形式从单一向多元演化，形成不同功能的部分，表现在地球的表面就是景观。这种从均匀到多样的演化过程就是熵从大到小的过程。这种演化是在环境的催化下得以完成的，如果没有环境的输入、影响，不论是地球还是宇宙最终会热寂而终。在地球演化之初只有以热能的形式得到环境能量的供给，但又以同样的形式返回环境——宇宙空间。出现生命之后，其固定能量的形式增加了，不会再以热的形式返回环境，从而形成生物演化的环境。可见，地球景观演化的过程中熵是减小的，其本质也是趋于多样，同时对称性下降、相似性下降、均匀性下降。
申卫博等[ ]有相反的观点：如暖温带一块裸露的自然景观，与当地的气候、土壤、地貌相适应，其变化过程为草地景观、灌木-草地景观、最后转化为乔-灌-草组合的景观类型。景观内物种在不断增加，植物群落组成的斑块由大到小，最后转化为混杂均匀分布，有序变成无序。当看不到景观异质性时，植物群落变为顶级群落，相应的景观也进入了稳定阶段，这时候景观的熵值达到最大值。
就我们生存的地球而言，要使生物不断地补充低熵物质、排放高熵废物和废热，地球就需不断地对生物供应低熵物质，并不断向地球的环境排放高熵，这样地球就能使自身保持低熵状态，并且适合生物居住。地球排除高熵的机制是通过水循环来实现的，液态水在地球表面吸收热量(熵增加)而气化、水汽(高熵)上升到大气层的高空而冷却，同时向宇宙冷区辐射热量(熵减少)，放出热量后又变为液态水重新返回地面。在水的循环过程中，水在地面吸收的热量和在高空放出的热量相同，但地面温度高、高空温度低，所以其熵变，起到了消除地球的高熵作用。
6 生态系统熵本质
讨论系统的熵首先要进行子系统的分解。在考察了个体、种群、群落、生物圈、景观等生态系统后，作者认为生态系统熵的本质是子系统的均匀性。对于个体而言其子系统是细胞，不同的器官、组织是细胞形成的功能团。人体从一个单一的细胞分化出器官、组织，因而熵减小、有序；当生命体趋于死亡时，其各组成的功能趋于消失，最终退化为均匀的物质，无法区分哪些物质曾经在生物体的哪个部位发生过。种群的演化也是从单一的一个或一部分个体，演化出不同的年龄组的个体，继而出现分工。当只有一个个体时，相对后来的多样化的种群系统其熵最大、最无序。如果更大的系统——群落——以环境的形式进行限制，种群会无限制的扩大，这对种群是有利的，但对群落可能是无益的，可能导致群落的熵增大。如果某种群的增大而导致了其它所有种群的消失，最终形成只有一个种群的群落，这同样是最无序、均匀的群落。作者认为生物圈从本质上是更大的群落，没有形成新的质，不是生态系统的一个层次。但由于其包容了地球上所有的生物，具有存在的特殊性，因而作为一个特殊的群落、一个个别的生态系统来讨论是有意义的。对生物圈的关注主要在于生物的多样性。对原始的生命体而言，没有个体之间的差别，此时的生物圈是最均匀、无序的。当分化出植物、动物、微生物等各种形式的生命后，其多样性增加、熵减小、有序性增加。对于景观的讨论有必要扩展到整个地球的尺度，这样能明确景观包含生命与非生命，相对于群落有质发生的意义。没有生命的景观是单一的，同样只有生命的景观也是单一的，都是熵最大的表现。可见，多样化是熵减小的本质，这里的多样性与丰富度不同，不仅是子生态系统数量的增加，其更本质的意义是子系统趋向于异化的特性。表现为子系统间的相似性降低，个体器官功能的不同、种群个体分工的不同、群落种群分工的不同、景观中生命与非生命的异质性等。
7 结语
通过对不同层次生态系统的分析，作者认为趋异是生态系统进化的方向，即生态系统向熵减小的方向演化，从而可以认为生态系统熵的本质是趋同性，是生态系统退化的方向。这同热力学熵具有相同的意义，生态系统之所以与热力学系统有不同的演化方向，根本原因在于其开放性，通过从环境输入而存在与演化，受制于环境而不能永远向熵减小的方向演化。用非均匀、非对称、有序来定义生态系统演化的方向为进化，相反热力学系统演化的方向——退化就与均匀、对称、无序同意，两个方向的演化都可用熵来解释与度量。负熵导致了熵的减小，与熵不存在反义关系。
参考文献
相关文献省略，有需要请与我联系 楼主能否提供一点写作背景啊？
如果是待发表论文，建议加密处理。如果是已发论文，则应该说明。
还有，你在另外一个论坛以发了同样的三个帖子，要说清楚撒 难得有生命科学的帖子 应该支持下
该让生命科学的版主来看看
俺们这种外行 几乎从正文开始 就看不懂了
PS:楼主 对于 熵压缩 有研究么? 引用第1楼醉乡常客于2007-10-19 15:30发表的 :
楼主能否提供一点写作背景啊？
如果是待发表论文，建议加密处理。如果是已发论文，则应该说明。
还有，你在另外一个论坛以发了同样的三个帖子，要说清楚撒
同样的帖子我发过三遍了都在专业的论坛上，可是到目前为止没有回应。只有来这里了。在我的个人博客上也有同样的内容，回应几乎是零，。
不知是高手回避，还是问题太过于幼稚。 引用第2楼ly188于2007-10-19 16:10发表的 :
难得有生命科学的帖子 应该支持下
该让生命科学的版主来看看
俺们这种外行 几乎从正文开始 就看不懂了
.......
生命科学版的好像不欢迎熵理论的东西，
我在那里发过，结果被删了。 1、应该先对光合作用的熵进行分析。
2、系统的自组织能力应该提及，否则是不能形成负熵流的。
3、不宜用热寂说事，热力学本身是有一定的适用范围的。
4、景观熵这个概念我没搞懂。什么是景观？如何定义景观熵？ 老实说，楼主的文章的思想风格是我以前关注系统科学的时候，非常喜欢用的，这种研究方法在系统科学、复杂性科学这类交叉学科研究中大量使用。但是现在我已经开始对这类思维方式采取批判和怀疑的态度了，
提出两个问题：
1、在自然科学研究中运用大量的哲学思辨和主观判断语句，是否是一种严格而合理的科学方法？
我认为：自然科学领域的研究必须有严格的可量化性、可重现性，科学语言中不应该含有过多的主观假设和主观结论。
而这篇文章中，思辨语言远远多于科学语言。
举个例子：
“对于成熟的个体而言，其熵会保持在一定的水平，最终会趋于熵增加、对称性增加、均匀性增加。当生物死亡时，没有了生命的特征，表现为完全均匀、对称。”
“成熟”是指对什么标准而言？
“最终会趋于熵增加”的最终是指什么时间开始的？
”当生物死亡时，没有了生命的特征，表现为完全均匀、对称。“
这句话更不严密了，至多只能说”生物体内部各器官，以及生物体内部各子系统间，以及生物体和环境间的物质能量梯度得不到维持，物质能量的交换开始停止，导致系统与环境间物质能量分布的对称性开始上升。“
2、把很大范围内的科学现象，科学概念都通通列入“系统”、“熵”这两个概念的话语体系之中进行统一化的解释，是否算是真正的科学说明和科学解释？
其实，鄙人因为非常喜欢哲学思辨，但数学基础不够牛，又不喜欢做实验，所以干脆退出系统科学的领域，直接去研究科学思想史和古希腊哲学去了。 近几天比较忙,没有回复,请见谅,谢谢5/6楼两位先生指正,马上思考.
看了下，又发现不少问题：
1. 概念不作定义，在表述中进行同义反复作者在文中给了个体熵、群落熵、景观熵等概念，但未对这几个概念做定义，未说明被衡量的各自系统的熵的基本要素是什么。（比如在热力学熵的概念中，被衡量的基本要素是微观态。）本文对这几类概念涉及到的系统的复杂系统复杂性增加，对称性破缺，结构分化的过程做了不少描述，然后就生硬的跟“熵减少”挂上钩。，我估计是因为作者在另一篇文章中，已经基于对热力学熵的概念的错误理解，给出了一个含糊而错误的结论—“熵就是子系统的不均匀性”，于是基于此表述又更含糊的推出“不均匀，不对称就是熵减”。那么到底是什么的不均匀性？是质量分布的不均匀性，还是功能分布，还是体积分布的不均匀性？
而且，因为不作定义，这就更”方便“了不同系统的熵概念的混用。比如说“低等生物的对称性强而高等生物的对称性弱，如海星可以得到5个对称线而人只能得到一个，对于更低等的生物完全没有方向的意义，任一方向都可以输入与输出。”，做这种比较意在何为呢？难道进行“海星熵”和“人熵”的比较吗？况且这个例子并不具备代表性，一只苍蝇身体形状的对称性难道比一个人高吗？
2. 语言表述的逻辑结构非常混乱，且存在严重的以偏概全错误
最典型的是这段话：
“就我们生存的地球而言，要使生物不断地补充低熵物质、排放高熵废物和废热，地球就需不断地对生物供应低熵物质，并不断向地球的环境排放高熵，这样地球就能使自身保持低熵状态，并且适合生物居住。地球排除高熵的机制是通过水循环来实现的，液态水在地球表面吸收热量(熵增加)而气化、水汽(高熵)上升到大气层的高空而冷却，同时向宇宙冷区辐射热量(熵减少)，放出热量后又变为液态水重新返回地面。在水的循环过程中，水在地面吸收的热量和在高空放出的热量相同，但地面温度高、高空温度低，所以其熵变，起到了消除地球的高熵作用。”
1）“地球就需不断地对生物供应低熵物质，并不断向地球的环境排放高熵，这样地球就能使自身保持低熵状态，并且适合生物居住。”这句话中，其实作者内心的意图是对生物圈谈论熵变，但是不知道使用“生物圈”这个词，从而逻辑主词混乱，一会儿是地球，一会儿是生物。
2） “地球就需不断地对生物供应低熵物质，并不断向地球的环境排放高熵”这里作者在逻辑上把“地球”和“生物”当作互相区别的两个对象，相当于把地质意义上的 “地球”当作低熵之源，而且整段话对太阳只字未提，这显然是很荒唐的：众所周知，太阳能是地球绝大部分生物的动力之源，自养生物进行光合反应，通过生态系统的内部的食物链、新陈代谢，向生物圈内源源不断的供应物质和能量，以抵消系统内部的自发熵增趋势。
3）后面的部分逻辑更加混乱。且看这一句“地球排除高熵的机制是通过水循环来实现的”，接下来的语句是描述了所谓“水循环”的散热作用。不可否认，所谓的废热也归属于作者所谓的“高熵”的部分来源，那么还有高熵物质呢？也就是低做功能力的代谢产物，通过什么手段排除呢？作者在这里只字未提，就武断的把全部的“地球排除高熵的机制”归属于“通过水循环来实现”。这是错误之一。
另外，作者描述“水循环散热”的图景也是属于主观构思，实际上这里所说的水循环应是发生在大气层底部的对流层中，其上是下冷上热的平流层，再往上还有中间层、热层等，所谓的“水汽冷却同时向宇宙冷区辐射热量”完全是臆想。
而且，姑且不说这个构想的合理性，从整个大气层看，它对地球的整体贡献绝不是散热，而是保温。太阳短波辐射可透过大气照到地球表面，而地面被晒热后放出的长波辐射被温室气体吸收，大部分通过逆辐射重新传回地面。假如没有温室气体，地球平均温度只有零下18度。 8楼的老师，不应该单一从文学和语法上去评论自然学科的东西，本来自然学科的概念是有文学的规范的语法的语言来表达的，概念不清或混肴要从语法和表达上下功夫，我想老师还是没有理解熵的本质和在这里的概念范围。
我想自然界的熵，是在一定的范围内行成的（范围可以是个体、种群、群落、 生物圈、景观、生态系统直至整个宇宙），看整了的客体，“熵”就是耗散埙失，自然界的熵，一般称为能量的耗散，即能量的损耗，这里指的损耗是补充的与利用的差额，也就是耗散的那一部分。说白了就比方一个人，吃的食物中的全部能量，部分被人吸收利用生成人的肌体或其他；排泄一部分能量（这部分能量就根本没有被人体吸收）；一部分转变为人体行动的能量（ATP等）。那么熵就是食物中全部的能量与以上几部分之和的差额的那一部分。 文中的均匀性是不是就是有序性
如果是这样的话
意义不大
因为这已是比较普遍的一种观念 没有细看，如果真如8楼所言，建议看一本有关熵的科普书，记得有一本国产的，不厚，就叫“熵”
还有一本老外的，叫“熵，。。。。”，记不清了。
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